Chlorofile: Różnice pomiędzy wersjami

[wersja przejrzana][wersja przejrzana]
Usunięta treść Dodana treść
Dodano przypis do zewnętrznej strony opisującej doświadczenie ukazujące fluorescencję chlorofili.
m WP:SK, drobne techniczne, lit.
Linia 9:
 
== Budowa chlorofili ==
[[Plik:Chlorophyll-a-3D-vdW.png|thumb|300px|Model cząsteczki chlorofilu a: zielony Mg, niebieski N, czarny C, czerwony O, biały H.]]
[[Plik:Porphyrine General Formula V.1.svg|thumb|200px|Układ [[Porfiryny|porfirynowy]]]]
Cząsteczka każdego chlorofilu zbudowana jest z pochodnej porfiryny określanej feoporofiryną. Feoporofiryna to pięciopierścieniowa porfiryna z różnymi podstawnikami. Cztery z pierścieni to pierścienie [[pirol]]owe, a piąty pierścień tworzą same atomy węgla. Wiązania pomiędzy atomami tworzącymi pierścienie to następujące po sobie wiązania pojedyncze i podwójne składające się na [[układ wiązań sprzężonych]].
Linia 38:
|-
| grupa w pozycji C2
| -CH–CH<sub>3</sub>
| -CH–CH<sub>3</sub>
| -CH–CH<sub>3</sub>
| -CH–CH<sub>3</sub>
| -CH–CH<sub>3</sub>
| -CHO–CHO
|-
| grupa w pozycji C3
| -CH–CH=CH<sub>2</sub>
| -CH–CH=CH<sub>2</sub>
| -CH–CH=CH<sub>2</sub>
| -CH–CH=CH<sub>2</sub>
| -CHO–CHO
| -CH–CH=CH<sub>2</sub>
|-
| grupa w pozycji C7
| -CH–CH<sub>3</sub>
| -CHO–CHO
| -CH–CH<sub>3</sub>
| -CH–CH<sub>3</sub>
| -CH–CH<sub>3</sub>
| -CH–CH<sub>3</sub>
|-
| grupa w pozycji C8
| -CH–CH<sub>2</sub>CH<sub>3</sub>
| -CH–CH<sub>2</sub>CH<sub>3</sub>
| -CH–CH<sub>2</sub>CH<sub>3</sub>
| -CH–CH=CH<sub>2</sub>
| -CH–CH<sub>2</sub>CH<sub>3</sub>
| -CH–CH<sub>2</sub>CH<sub>3</sub>
|-
| grupa w pozycji C17
| -CH–CH<sub>2</sub>CH<sub>2</sub>COO-COO–[[fitol]]
| -CH–CH<sub>2</sub>CH<sub>2</sub>COO-COO–[[fitol]]
| -CH–CH=CHCOOH
| -CH–CH=CHCOOH
| -CH–CH<sub>2</sub>CH<sub>2</sub>COO-COO–[[fitol]]
| -CH–CH<sub>2</sub>CH<sub>2</sub>COO-COO–[[fitol]]
|-
| Wiązanie C17-C18C17–C18
| Pojedyncze
| Pojedyncze
Linia 87:
| Występowanie
| Eukariota + sinice
| Rośliny + część glonów<br />([[prazynofity]], [[eugleniny]], [[zielenice właściwe]])
| [[Stramenopile]]
| Stramenopile
Linia 114:
 
== Absorpcja światła i udział w fotosyntezie ==
[[Plik:Stany wzbudzone chlorofilu(pl).svg|thumb|300px|Chlorofil może absorbować kwanty światła czerwonego i niebieskiego.]]
Maksimum absorpcji dwóch najczęściej występujących chlorofili 430 nm i 662 nm dla chlorofilu a oraz 453 nm i 642 nm dla chlorofilu b<ref>[http://docs.google.com/viewer?a=v&q=cache:NTUb18tlfVcJ:www.staff.amu.edu.pl/~wlodgal/Chlorofil%2520i%2520karoten1.pdf+Maksimum+absorpcji+chlorofil&hl=pl&gl=pl&pid=bl&srcid=ADGEESjBD91RFK2B-Muuq4cUF2CjqlcQ_vqVJIXlZQen4q5ZzptgA-2KoEc30w-runCBd3iibqTzZIGdbmPhS_NECHEPkWfxewpdnDfD_3Ev2AdsFPCbH7byFBBMY34iR1p1-UhlAjFD&sig=AHIEtbQMCeVVwyjs8ZZYXyOfJG3y9C5PUw W oparciu o Dokumenty Google<!-- Tytuł wygenerowany przez bota -->]</ref>. Po raz pierwszy widmo absorpcyjne chlorofilu wyznaczył w 1883 r. niemiecki biolog [[Theodor Wilhelm Engelmann]]. Maksymalny molowy współczynnik absorpcji dla chlorofilu a wynosi 10<sup>5</sup> M<sup>-1</sup> cm<sup>-1</sup> i jest jednym z najwyższych wyliczonych dla związków organicznych<ref>{{Cytuj książkę | nazwisko= Berg | imię=Jeremy Mark | nazwisko2= Tymoczko | imię2=John L | nazwisko3= Stryer | imię3=Lubert | nazwisko4= Clarke | imię4=Neil D | nazwisko5= Szweykowska-Kulińska | imię5=Zofia | nazwisko6= Jarmołowski | imię6=Artur | nazwisko7= Augustyniak | imię7=Halina | tytuł= Biochemia | url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=stryer.section.2704#2708 |data=2007 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=978-83-01-14379-4 | strony=530}}</ref>.
Cząsteczka chlorofilu po zaabsorbowaniu [[kwant]]u [[światło|światła]] ([[foton]]u) ulega wzbudzeniu. Pochłonięcie kwantu światła czerwonego wiąże się z przejściem do pierwszego stanu wzbudzonego, pochłonięcie kwantu światła niebieskiego skutkuje przejściem do drugiego stanu wzbudzonego. Stan wzbudzenia przekazywany jest przez kolejne cząsteczki chlorofilu do centrum reakcji – pary cząsteczek chlorofilu a w specyficznym otoczeniu białkowym. Z chlorofilu stanowiącego centrum reakcji [[elektron]] jest wybijany, dochodzi do fotoindukcyjnego rozdziału ładunków, i następnie przechwytywany przez kolejnych pośredników zlokalizowanych w obrębie [[fotoukład|fotosystemów]], a następnie na kolejne przekaźniki w obrębie błony [[tylakoid]]ów, biorące udział w [[fotosynteza#faza jasna|fotosyntetycznym łańcuchu transportu elektronów]]. Transport elektronów w błonach tylakoidów jest konieczny do wytworzenia [[Dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy|NADPH]] (tzw. "siły„siły redukcyjnej"redukcyjnej”) oraz gradientu protonowego w poprzek błony tylakoidu, co jest konieczne do produkcji [[Adenozyno-5'-trifosforan|ATP]] przez [[chloroplast]]ową [[syntaza ATP|syntazę ATP]].
 
W [[chloroplast]]ach, chlorofil wchodzi w skład większych kompleksów barwnikowo-białkowych (tak zwanych [[Fotoukład|fotosystemów]] oraz układów antenowych).
Linia 127:
Początkowym [[Substrat (chemia)|substratem]] służącym do syntezy chlorofili jest jeden z [[Aminokwasy|aminokwasów]] białkowych – [[kwas glutaminowy]]. Pierwszym etapem jest aktywacja aminokwasu polegająca na przyłączeniu cząstki [[tRNA]]<sup>Glu</sup> przez syntazę glutamylo-tRNA<sup>Glu</sup>. Reakcja ta wymaga [[hydroliza|hydrolizy]] jednej cząsteczki [[Adenozyno-5'-trifosforan|ATP]] do [[Adenozyno-5'-monofosforan|AMP]] i PPi. Powstający glutamylo-tRNA<sup>Glu</sup> redukowany jest do 1-semialdehydu glutaminianowego przez reduktazę Glu-tRNA. Reakcja ta wymaga zużycia cząsteczki [[Dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy|NADPH]]. Powstały 1-semialdehyd glutaminianowy przekształcany jest przez aminotransferazę semialdehydu glutaminianowego do [[Kwas 5-aminolewulinowy|kwasu δ-aminolewulinowego]] (ALA).
 
[[Plik:Synteza chlorofilu.svg|thumb|center|750px|Synteza chlorofilu a. Numery oznaczają [[Enzymy|enzymu]] katalizujące reakcje: 1 – syntetaza Glu-tRNA, 2 – reduktaza Glu-tRNA, 3 – aminotransferaza semialdehydu glutaminianowego, 4 – dehydrogenaza ALA, 5 – deaminaza porfobilinogenowa, 6 – syntaza uroporfirynogenu III, 7 – dekarboksylaza eroporfirynogenu III, 8 – oksydaza koproporfirynogenu III, 9 – oksydaza porfirynogenu IX, 10 – Mg-chelatazaMg–chelataza, transferaza, cyklaza, 11 – reduktaza winylowa, 12 – oksydoreduktaza protochlorofilidu, 13 – syntetaza chlorofilowa.]]
 
Dwie cząsteczki tego niebiałkowego aminokwasu w [[Kondensacja (chemia)|reakcji kondensacji]] [[kataliakataliza|katalizowanej]] przez enzym dehydratazę ALA przekształcane są do [[porfobilinogen]]u (PBG). Deaminaza porfobilinogenowa odłączając [[grupa aminowa|reszty aminowe]] -NH<sub>2</sub> łączy cztery cząsteczki porfobilinogenu w [[hydroksymetylobilan]]. W kolejnej reakcji następuję zamknięcie pierścienia przez syntazę uroporfirynogenu III. Powstający uroporfirynogen III ulega [[dekarboksylacja|dekarboksylacji]] i przekształcany jest w koproporfirynogen III przez dekarboksylazę uroporfirynogenu III. Koproporfirynogen III jest [[Utlenianie|utleniany]] przez oksydazę porfirynogenu III do protoporfirynogenu IX i przez oksydazę protoporfirynogenu IX do protoporfiryny IX. Reakcje prowadzące do powstania protoporfiryny IX zachodzą w [[stroma plastydów|stromie plastydów]].
 
Kolejne etapy syntezy zachodzą na błonach osłonki plastydu w której znajdują się odpowiednie enzymy. Do pierścienia protoporfiryny IX Mg-chelatazaMg–chelataza wprowadza [[atom]] [[magnez]]u. Transferaza przyłącza resztę [[Grupa alkilowa|metylową]] w pozycji 15, a [[cyklaza]] zamyka piąty pierścień obecny w chlorofilu. Powstały diwinyloprotochlorofilid a [[Redukcja (chemia)|redukowany]] jest do monowinyloprotochlorofilidu a przez reduktazę winylową zależną od NADPH. Powstały po redukcji monowinyloprotochlorofilid a redukowany jest do chlorofilidu a przez oksydoreduktazę protochlorofilidu. Reakcja ta wymaga udziału NADPH oraz światła, ponieważ redukcji może ulec jedynie monowinyloprotochlorofilid wzbudzony kwantem światła. Podczas redukcji likwidacji ulega jedno z wiązań podwójnych IV pierścienia pirolowego. Chlorofilid a łączony jest w [[Estryfikacja|reakcji estryfikacji]] z dwudziestwęglowym alkoholem izoprenowym – [[fitol]]em przez syntazę chlorofilową. Powstały chlorofil a może bezpośrednio służyć do absorpcji [[światło|światła]] lub zostać przekształcony przez oksygenazę chlorofilu b do drugiego z najczęściej występujących chlorofili. Dwie ostatnie reakcje, a więc wytworzenie chlorofilu a lub chlorofilu b zachodzą w błonach tylakoidów.
 
Jeśli roślina nie znajduje się na świetle protochlorofilid, lipidy oraz oksydoreduktaza NADPH-protochlorofilid gromadzą się strukturach określanych jako protylakoidy. Dopiero oświetlenie roślin (np. po [[kiełkowanie|wykiełkowaniu]]) pozwala na zakończenie syntezy chlorofili i przekształcenie protylakoidów w [[tylakoid]]y. [[Okrytonasienne|Rośliny okrytonasienne]], które nie mają dostępu do światła ulegają [[etiolacja|etiolacji]], czyli rosną bez wykształcenia chlorofilu i chloroplastów, a w ich plastydach dochodzi do wykształcenia jedynie protylakoidów.
 
== Metody badania chlorofili ==
Chlorofile są dobrze rozpuszczalne w rozpuszczalnikach organicznych ([[aceton]] itp.) i tłuszczach, a praktycznie nierozpuszczalne w [[woda|wodzie]]. Chlorofile w roztworach wykazują silną [[fluorescencja|fluorescencję]]<ref>{{Cytuj stronę|url = http://weirdscience.eu/Fluorescencja%20chlorofilu.html|tytuł = Fluorescencja chlorofilu|autor = Marek Ples|data dostępu = 2014-10-22|opublikowany = Weird science|język = }}</ref>. Fluorescencja chlorofili ''in vivo'' zależy od stanu funkcjonalnego układu fotosyntetycznego i jest wykorzystywana do pomiarów parametrów wydajności fotosyntezy (metoda PAM, [[język angielski|ang.]] '''P'''ulse '''A'''mplitude '''M'''odulated chlorophyll fluorescence).
 
== Zastosowanie chlorofilu jako barwnika ==