Neuron: Różnice pomiędzy wersjami

[wersja przejrzana][wersja przejrzana]
Usunięta treść Dodana treść
ToBot (dyskusja | edycje)
m WP:CHECK - eliminicja błędu #75 (wcięcia w listach); zmiany kosmetyczne
AldraW (dyskusja | edycje)
Linia 3:
'''Neuron''', '''komórka nerwowa''' – rodzaj [[Elektryczność|elektrycznie]] [[Pobudliwość|pobudliwej]] [[Komórka|komórki]] zdolnej do przetwarzania i przewodzenia informacji w postaci [[Potencjał czynnościowy|sygnału elektrycznego]]. Neurony są podstawowym elementem [[Układ nerwowy|układu nerwowego]] [[Zwierzęta|zwierząt]]. Najwięcej neuronów znajduje się w [[Ośrodkowy układ nerwowy|ośrodkowym układzie nerwowym]] w skład którego wchodzi [[mózgowie]] oraz [[rdzeń kręgowy]].
 
Typowy neuron jest zbudowany z [[perikarion|ciała komórki (''perikarion'')]] oraz odchodzących od niego wypustek: [[Aksonneuryt|aksonu]] i [[Dendryt (biologia)|dendrytów]]. Neurony kontaktują się między sobą poprzez [[Synapsa|synapsy]] tworząc [[Sieć neuronowa|sieci neuronowe]]. Informacje od innych neuronów są obierane przez synapsy położone na dendrytach, przewodzone wzdłuż neuronu i przekazywane dalej do synaps na zakończeniach aksonu.
 
Przewodzenie informacji w postaci sygnału elektrycznego jest możliwe dzięki temu, że wszystkie neurony są elektrycznie pobudliwe czyli są zdolne do generowania i przewodzenia [[Potencjał elektryczny|potencjałów elektrycznych]]. Niepobudzony neuron utrzymuje [[potencjał spoczynkowy]] (różnica między potencjałem elektrycznym wnętrza neuronu a zewnętrznej powierzchni błony) dzięki działaniu leżących w błonie [[Pompa sodowo-potasowa|pomp jonowych]], które przenoszą określone jony przez błonę i generują różnicę w stężeniu tych jonów po obu stronach błony. <br />
Pod wpływem dostatecznie silnego bodźca dochodzi do zmian w przepuszczalności określonych jonów przez błonę, co prowadzi do powstania [[Potencjał czynnościowy|potencjału czynnościowego]] - sygnału elektrycznego, który rozprzestrzenia się wzdłuż aksonu do synaps znajdujących się w zakończeniach aksonu.
 
Neurony powstają w procesie [[Neurogeneza|neurogenezy]] z neuronalnych [[Komórki macierzyste|komórek macierzystych]] i po zróżnicowaniu nie ulegają już dalszym [[Podział komórki|podziałom komórkowym]]. Neurogeneza zachodzi głównie w okresie prenatalnym (przed narodzeniem), u dorosłych osobników proces ten zachodzi jedynie w określonych częściach mózgu, m.in. [[Hipokamp|hipokampiehipokamp]]ie i [[Węchomózgowie#Opuszka węchowa|opuszce węchowej]].
 
== Budowa neuronu ==
=== Budowa zewnętrzna ===
[[Plik:Neuron-figure PL.svg|thumb|right|250px|Schemat budowy neuronu.]]
Neuron składa się z [[perykarionperikarion|ciała komórki]] (zwanego ''perykarionem'' lub ''somą'') i odchodzących od niego wypustek (zwanych [[neuryt]]ami): [[dendrytDendryt (biologia)|dendrytów]]ów i [[aksonneuryt|aksonów]]ów. Cała komórka nerwowa, podobnie jak wszystkie inne komórki zwierzęce, pokryta jest [[Błona komórkowa|błoną komórkową]] o grubości ok. 5 nm, która w przypadku komórek nerwowych bywa nazywana ''neurolemmą''.
==== Dendryty ====
[[Plik:Dendriticspines.jpg|thumb|right|250px|Dendryty z kolcami dendrytycznymi.]]
[[Dendryt (biologia)|Dendryty]]y są zazwyczaj silnie rozgałęzione i mogą stanowić nawet do 90% powierzchni wielu neuronów. Są pokryte tysiącami [[Synapsa|synaps]], przez które odbierają informację pochodzącą z zakończeń aksonalnych innych neuronów i przekazują ją do ciała komórki.
Neuron może mieć jeden lub wiele dendrytów (tworzących wspólnie tzw. drzewko dendrytyczne o wzorze typowym dla danego typu neuronów). Dendryty niektórych neuronów są pokryte [[Kolec dendrytyczny|kolcami dendrytycznymi]], na których również znajdują się synapsy.
 
Linia 22:
Neurony mają zazwyczaj tylko jeden akson wychodzący z z ciała komórki w miejscu zwanym [[Wzgórek aksonu|wzgórkiem aksonu]]. Aksony zazwyczaj rozgałęziają się (szczególnie na końcu dystalnym, czyli tym położonym dalej od ciała komórki) tworząc kolaterale aksonu. Zakończenia aksonów zwane są kolbkami i są miejscem kontaktu z innym neuronem (lub innym typem komórki) czyli wchodzą w skład [[Synapsa|synapsy]].
 
Aksony mogą być otoczone [[Otoczka mielinowa|otoczką mielinową]] - są wtedy nazywane aksonami zmielinizowanymi. Pokrycie otoczką zapewnia szybsze przewodzenie impulsu nerwowego (otoczka spełnia funkcję izolatora elektrycznego), a także zapewnia ochronę mechaniczną. W odstępach ok. 50 μm–1 mm w otoczce występują przerwy zwane [[Przewężenie Ranviera|przewężeniami Ranviera]]. Otoczka mielinowa jest wytwarzana przez [[komórki glejowe]] - w mózgowiu przez [[oligodendrocytyoligodendrocyt]]y, a w obwodowym układzie nerwowym przez [[Komórka Schwanna|komórki Schwanna]].
==== Rozmiary neuronów ====
Istnieją ogromne różnice w rozmiarach różnych typów komórek nerwowych u różnych gatunków zwierząt.<br />
Linia 29:
=== Budowa wewnętrzna ===
[[Plik:Complete neuron cell diagram pl.svg|thumb|center|600px|Budowa szczegółowa neuronu, połączenia i synapsa]]
Ciało komórki nerwowej (perykarion) zawiera typowe organelle [[Komórka zwierzęca|komórki zwierzęcej]]: [[jądro komórkowe]], [[Gładka siateczkaSiateczka śródplazmatyczna gładka|gładkie]] i [[Siateczka śródplazmatyczna szorstka|szorstkie retikulum endoplazmatyczne]], [[cytoszkielet]] ([[Mikrotubula|mikrotubule]], [[mikrofilamentymikrofilament]]y, a także [[Filament pośredni|filamenty pośrednie]], które w przypadku neuronów są często nazywane neurofilamentami), [[Mitochondrium|mitochondria]], [[aparat Golgiego]] oraz [[rybosomyrybosom]]y.
 
Cechą charakterystyczną komórek nerwowych jest występowanie [[Tigroid|ziarnistości Nissla]] - gęsto pokrytych [[Rybosomy|rybosomamirybosom]]ami struktur tworzonych przez [[Siateczka śródplazmatyczna szorstka|szorstkie retikulum endoplazmatyczne]]. Ich obecność odzwierciedla zdolność neuronów do utrzymywania szybkiego tempa syntezy białek, która zachodzi właśnie w rybosomach.
 
Skład organelli we wnętrzu dendrytów jest podobny do tego w perykarionie, natomiast we wnętrzu aksonu brak jest szorstkiego retikulum endoplazmatycznego i rybosomów, co oznacza że wszystkie znajdujące się w nim białka muszą być syntetyzowane w ciele komórki i przetransportowane wzdłuż aksonu. Transport białek z ciała komórki do zakończeń aksonów nazywany jest transportem aksonalnym. Zsyntetyzowane w ciele komórki białka są zamykane w specjalnych pęcherzykach i wędrują wzdłuż leżących w aksonie [[MikrotubuleMikrotubula|mikrotubuli]] dzięki białkom motorycznym zwanym [[Kinezyny|kinezynami]], które energię do generowania ruchu pozyskują z [[Adenozyno-5'-trifosforan|ATP]]. Ruch w przeciwną stronę - od zakończeń aksonu do ciała komórki - odbywa się przy udziale innych białek motorycznych zwanych [[Dyneiny|dyneinami]].<br />
 
=== Synapsy ===
Linia 43:
 
== Funkcjonowanie neuronów ==
[[Plik:Action Potential.gif|thumb|300px|[[Potencjał czynnościowy]] jest krótką i gwałtowną zmianą potencjału (odwróceniem polaryzacji elektrycznej) błony komórkowej neuronu. Powstaje w początkowym odcinku [[aksonneuryt|aksonu]]u i jest przewodzony do synaps znajdujących się na zakończeniach aksonu.]]
[[Plik:Aktionspotential pl.svg|thumb|300px|Schemat przedstawiający zmiany wartości potencjału błonowego komórki nerwowej podczas trwania [[Potencjał czynnościowy|potencjału czynnościowego]].]]
[[Plik:Neural signaling-human brain.gif|thumb|300px|Animacja przedstawiająca przewodzenie impulsów nerwowych.]]
Linia 49:
 
Funkcjonalnie neuron można podzielić na cztery strefy:
* '''strefa wejścia''' - [[dendrytDendryt (biologia)|dendryty]]y i [[perykarionperikarion|ciało komórki]], które odbierają impulsy od innych neuronów poprzez znajdujące się na nich synapsy
* '''strefa inicjacji''' - początkowy odcinek [[aksonneuryt|aksonu]]u, tutaj powstaje [[potencjał czynnościowy]] neuronu
* '''strefa przewodzenia''' - akson
* '''strefa wyjścia''' - [[Synapsa|synapsy]] na zakończeniach aksonu
Linia 58:
=== Potencjał czynnościowy ===
{{Osobny artykuł|Potencjał czynnościowy}}
W wyniku pobudzenia neuronu przez odpowiednio silny bodziec (np. pobudzenie synaps na dendrytach neuronu przez inne neurony) dochodzi do powstania [[Potencjał czynnościowy|potencjału czynnościowego]] wskutek zmian w przepuszczalności błony komórkowej neuronu dla poszczególnych jonów. Następuje otwarcie się kanałów sodowych i gwałtowny napływ dodatnio naładowanych jonów sodu do wnętrza komórki. Prowadzi to do wyrównania potencjałów po obu stronach błony (0 mV), a następnie do odwrócenia się polaryzacji błony (do ok. +35 mV) - jest to tzw. faza [[Depolaryzacja (biologia)|depolaryzacji]]. Następnie kanały sodowe ulegają inaktywacji, otwierają się natomiast kanały potasowe, co powoduje wypływ dodatnio naładowanych jonów potasu na zewnątrz komórki i powrót do ujemnej polaryzacji błony komórkowej - jest to tzw. faza [[Repolaryzacja|repolaryzacji]]. Faza depolaryzacji i repolaryzacji potencjału czynnościowego (iglica) trwa nie więcej niż 1 ms. Po nich następuje trwająca kilka milisekund [[Hiperpolaryzacja|hiperpolaryzacja następcza]] czyli spadek potencjału błony poniżej potencjału spoczynkowego (do ok. -80 mV), a następnie powrót do wartości potencjału spoczynkowego.
 
Podczas trwania potencjału czynnościowego błona komórkowa neuronu jest całkowicie niepobudliwa, co oznacza że neuron nie może wytworzyć nowego potencjału czynnościowego. W czasie hiperpolaryzacji następczej pobudliwość neuronu jest silnie zmniejszona. Okresy niepobudliwości i zmniejszonej pobudliwości neuronu zwane są odpowiednio [[Refrakcja (elektrofizjologia)|refrakcją bezwzględną i względną]]. Dzięki nim istnieje ograniczenie dla maksymalnej częstotliwości potencjałów czynnościowych jakie może wytwarzać neuron. Ponadto dzięki temu, że fragment błony neuronu w którym właśnie wystąpił potencjał czynnościowy jest niepobudliwy, potencjał czynnościowy może przenosić się wzdłuż aksonu tylko w jednym kierunku.
Linia 66:
 
=== Historia badania funkcji neuronów ===
Znaczna część pierwotnej wiedzy o aktywności elektrycznej neuronów pochodzi z eksperymentów na aksonach wielkich [[kałamarnice|kałamarnic]]. W 1937 r. John Zachary Young zaproponował aksony [[kałamarnicaKałamarnice|kałamarnic]] jako model użyteczny do studiów nad [[elektryczność|elektrycznymi]] właściwościami neuronów. Są one dużo większe od ludzkich neuronów, więc lepiej nadawały się do eksperymentów w tamtych czasach.
 
== Klasyfikacja neuronów ==
Linia 72:
[[Plik:Purkinje cell by Cajal.png|thumb|200px|Szkic [[komórki Purkiniego]] wykonany przez [[Santiago Ramón y Cajal]].]]
=== Strukturalna ===
* Ze względu na liczbę [[Neuryt|wypustek]] ([[Aksonneuryt|aksonów]] i [[Dendryt (biologia)|dendrytów]]) odchodzących od ciała komórki , neurony dzieli się na:
** jednobiegunowe posiadające tylko jeden neuryt (np. w [[podwzgórze|podwzgórzu]]);
** pseudojednobiegunowe posiadające dwa neuryty, które uległy fuzji na początkowym odcinku (np. zwoje czuciowe [[nerwy czaszkowe|nerwów czaszkowych]] i [[nerw rdzeniowy|rdzeniowych]]);
Linia 83:
 
* Ze względu na morfologię w poszczególnych częściach mózgu można wyróżnić kilka charakterystycznych typów neuronów:
** [[Neuron piramidowy|neurony piramidowe]] leżące w korze mózgu, posiadają ciało komórkowe o trójkątnym kształcie oraz długie aksony (są to neurony typu Golgi I)
** [[Komórki Purkiniego|neurony Purkiniego]] leżące w korze móżdżku, posiadają silnie rozgałęzione drzewko dendrytyczne, również należą do neuronów typu Golgi I
** [[Komórka gwiaździsta|komórki gwiaździste]] to niewielkie neurony leżące w korze mózgu, posiadają liczne dendryty układające się w kształt gwiazdy
** [[Neurony von Economo|neurony wrzecionowate]] leżące w korze mózgu, charakteryzują się ciałem komórkowym o wrzecionowatym kształcie, są bipolarne
** [[Neuron koszyczkowy|neurony koszyczkowe]] leżące w korze mózgu i móżdżku posiadają rozwidlające się aksony, których zakończenia otaczają ciało docelowego neuronu na kształt koszyczka
 
=== Funkcjonalna ===
* Pod względem kierunku przekazywania sygnału neurony dzieli się na:
** [[Neuron czuciowy|czuciowe]] (aferentne, dośrodkowe) przenoszą informacje od receptorów w tkankach i narządach ciała do [[Ośrodkowy układ nerwowy|ośrodkowego układu nerwowego]];
** [[Neuron ruchowyMotoneuron|ruchowe]] (eferentne, odśrodkowe) przenoszą informacje od [[Ośrodkowy układ nerwowy|ośrodkowego układu nerwowego]] do komórek efektorowych - [[Komórka mięśniowaMiocyt|mięśniowych]] lub [[Gruczoł|gruczołowychgruczoł]]owych;
** [[Interneuron|kojarzeniowe]] (interneurony, pośredniczące) przenoszą informacje pomiędzy neuronami
 
Linia 101:
** noradrenergiczne – [[noradrenalina]];
** serotoninergiczne - [[serotonina]];
** glutaminergiczne - [[kwas glutaminowy|glutaminian]]; itd.
 
== Liczba neuronów ==
Szacuje się, że ludzki mózg zawiera ok. 1,5-1,6 x 10<sup>11</sup> neuronów<ref>{{Cytuj książkę | nazwisko = Longstaff | imię = Alan | tytuł = Neurobiologia | data = 2012 | wydawca = Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce = Warszawa | isbn = 978-83-01-13805-9 | strony = 1-26 }}
</ref><ref>{{Cytuj książkę | nazwisko = Jaśkowski | imię = Piotr | tytuł = Neuronauka poznawcza | data = 2009 | wydawca = Vizja Press & IT | miejsce = | isbn = 9788361086512 | strony = 20-25 }}</ref> i 10<sup>14</sup> synaps<ref>{{Cytuj pismo | nazwisko = Williams | imię = RW. | nazwisko2 = Herrup | imię2 = K. | tytuł = The control of neuron number. | czasopismo = Annu Rev Neurosci | wolumin = 11 | numer = | strony = 423-53 | miesiąc = | rok = 1988 | doi = 10.1146/annurev.ne.11.030188.002231 | pmid = 3284447 }}</ref>. Ogromna większość neuronów znajduje się w [[Móżdżek|móżdżku]], a najliczniejszą populacją komórek są małe neurony ziarniste móżdżku<ref>{{Cytuj pismo | nazwisko = Azevedo | imię = FA. | nazwisko2 = Carvalho | imię2 = LR. | nazwisko3 = Grinberg | imię3 = LT. | nazwisko4 = Farfel | imię4 = JM. | nazwisko5 = Ferretti | imię5 = RE. | tytuł = Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain. | czasopismo = J Comp Neurol | wolumin = 513 | numer = 5 | strony = 532-41 | miesiąc = Apr | rok = 2009 | doi = 10.1002/cne.21974 | pmid = 19226510 }}</ref>.
 
Nicień ''[[Caenorhabditis elegans]]'', będący [[OrganizmOrganizmy modelowymodelowe|organizmem modelowym]] w biologii, posiada jedynie 302 neurony. Muszka owocowa ''[[muszka owocowa|Drosophila melanogaster]]'' posiada ok. 100 000 neuronów.
 
{{Commons|Neuron}}
Linia 114:
 
== Bibliografia ==
* {{Cytuj książkę | nazwisko = Bear | imię = Mark F. | nazwisko2 = Connors | imię2 = Barry W. | nazwisko3 = Paradiso | imię3 = Michael A. | tytuł = Neuroscience : exploring the brain | url=http://books.google.pl/books/about/Neuroscience.html?id=75NgwLzueikC&redir_esc=y |data = 2007 | wydawca = Lippincott Williams Wilkins | miejsce = Philadelphia, PA | isbn = 0-7817-6003-8 | strony = }}
* {{Cytuj książkę | nazwisko = Longstaff | imię = Alan | tytuł = Neurobiologia | data = 2012 | wydawca = Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce = Warszawa | isbn = 978-83-01-13805-9 | strony = 1-26 }}
* {{Cytuj książkę | nazwisko = Jaśkowski | imię = Piotr | tytuł = Neuronauka poznawcza | data = 2009 | wydawca = Vizja Press & IT | miejsce = | isbn = 9788361086512 | strony = 20-25 }}
 
== Linki zewnętrzne ==