Pałka szerokolistna: Różnice pomiędzy wersjami

[wersja przejrzana][wersja przejrzana]
Usunięta treść Dodana treść
D kuba (dyskusja | edycje)
drobne redakcyjne, drobne merytoryczne
Linia 38:
; [[Kwiat]]y: Roślina [[jednopienność|jednopienna]], [[rozdzielnopłciowość|rozdzielnopłciowa]]{{r|szafer}}. Kwiaty bardzo drobne, jednopłciowe, zebrane w gęste, cylindryczne kwiatostany na szczycie łodygi ([[kolba (botanika)|kolby]]). Kwiatostan męski sąsiaduje bezpośrednio od góry z kolbą zawierającą kwiaty żeńskie, rzadko widoczna jest między nimi przerwa nieprzekraczająca 1,5 cm, wyjątkowo 4 cm{{r|Grace-1986|fs_fed}}. Kwiatostan męski osiąga od (3,5)10 do 12(20) cm długości{{r|china|kozlowska}} i 1–2 cm średnicy{{r|america2}} (jest podobnej długości jak kwiatostan żeński{{r|kozlowska}}). U podstawy kwiatostanu męskiego znajduje się jedna do trzech szybko opadających [[podsadka|podsadek]]{{r|china}}. Poszczególne kwiaty, których w kwiatostanie jest ponad tysiąc{{r|fs_fed}}, osiągają od 5 do 12 mm długości{{r|america2}}. [[Okwiat]] w kwiatach męskich jest zredukowany do kilku szczecinek{{r|szafer}}. Każdy kwiat zawiera trzy [[Pręcik (botanika)|pręciki]]. Ich główki są osadzone na nitkach nasadą i posiadają szeroki łącznik{{r|simpson}}. [[Pyłek]] uwalniany jest w tetradach{{r|america2|Grace-1986}}.
 
: Kwiatostany żeńskie to okazałe kolby osiągające na przekroju 1,2–3 cm średnicy{{r|Grace-1986}}. Początkowo są jasnozielone, potem brązowe{{r|america2}}. W kwiatach żeńskich szczeciniaste listki [[okwiat]]u są bezbarwne{{r|america2}}. Kwiaty żeńskie bez przysadek{{r|rutkowski}}. [[Słupek]] jest pojedynczy, powstaje z jednego [[owocolistek|owocolistka]]{{r|simpson}}. [[Znamię (botanika)|Znamiona]] lancetowate do jajowato-lancetowatych{{r|Grace-1986}}, wydłużają się po przekwitnieniu (wystają nad okwiat){{r|simpson}}. Górna [[zalążnia]] zawiera pojedynczy, anatropowy [[zalążek]]. W kwiatach brak [[miodnik]]ów{{r|simpson}}.
 
; [[Owoc]]e: Jednonasienne [[orzech (botanika)|orzeszki]], opatrzone włoskami okwiatu w formie [[Puch kielichowy|puchu kielichowego]]{{r|hydrobotanika}}. Zawierają też trwałe i wydłużające się znamiona i szypułkę, także ułatwiające rozsiewanie{{r|simpson}}. Budowa owoców pozwala na zmniejszenie prędkości spadania. Poza tym owoce są przystosowane do [[anemochoria|anemochorii]]{{r|kubitzki}} poprzez wytwarzanie ich w wielkiej liczbie (od 117 do 268 tys.{{r|utah}}, średnio ok. 220 tys. na jednym pędzie{{r|kubitzki|fs_fed}}).
 
; Gatunki podobne: Od [[Pałka wąskolistna|pałki wąskolistnej]] różni się szerszymi liśćmi (u wąskolistnej do 1 cm szerokości) i przyleganiem kolby męskiej do żeńskiej (u wąskolistnej jest kilkucentymetrowa przerwa między kwiatostanami){{r|bernatowicz}} oraz brakiem przysadek u kwiatów żeńskich{{r|rutkowski}}. Blisko spokrewniona [[pałka Shuttlewortha]] osiąga do 1,5 m wysokości, liście jasnozielone mają do 1 cm (rzadko do 1,5) szerokości. Kwiatostan męski przylega do żeńskiego i jest od niego wyraźnie (1,5 do 4×) krótszy{{r|kozlowska}}.
 
== Biologia ==
Linia 183:
Chociaż pałka szerokolistna należy do roślin o [[fotosynteza|fotosyntezie C3]], wykazuje się wyjątkowo wysoką efektywnością asymilacji dwutlenku węgla, a cykl [[fotooddychanie|fotooddechowy]] pomimo wysokiej aktywności oksydazy glikolanowej obejmuje niewielką część asymilowanego CO<sub>2</sub>{{r|McNaughton-1970}}.
 
Obserwowano, występowanie pałki na terenach skażonych metalami ciężkimi. Badania laboratoryjne potwierdziły wysoką tolerancję gatunku na zanieczyszczenia metalami takimi jak Zn, Cu{{r|Taylor-1984}}, Cd{{r|Fediuc-2002}}, Fe, Ni{{r|Taylor-1983}}. Mechanizm tolerancji pozwala na gromadzenie jonów metali w tkankach bez negatywnego wpływu na działanie organizmu{{r|Fediuc-2002}}. Pałka szerokolistna ma tendencję do akumulowania metali ciężkich w korzeniach. Zawartość w kłączach i pędach asymilacyjnych jest mniejsza, przy czym – z wyjątkiem manganu – w częściach zielonych mniejsza niż w kłączach, co sugeruje, że istnieją mechanizmy fizjologiczne zapobiegające wnikaniu metali ciężkich w głąb tkanek{{r|klink}}.
 
== Ekologia ==
=== Wymagania siedliskowe i wpływ na siedlisko ===
[[Plik:20130720Steinbachchacht.jpg|thumb|Pałka szerokolistna znosi krótkie susze, ale długotrwałe powodują obumieranie roślin]]
Pałka szerokolistna rośnie w bardzo zróżnicowanych warunkach klimatycznych – w strefie międzyzwrotnikowej i umiarkowanej (na północy sięgając środkowej części [[Alaska|Alaski]], gdzie temperatury zimowe sięgają -34 °C), występuje zarówno w wilgotnym klimacie oceanicznym, jak i na obszarach pod wpływem klimatu kontynentalnego{{r|Grace-1986}}. W górach sięgaspotykana dona wysokościobszarach copołożonych najmniejnawet na wysokości 2300 m n.p.m.{{r|fs_fed}}. Roślina spotykana jest w wodach stojących [[Oligotrofizm|oligotroficznych]] do [[Eutrofizm|eutroficznych]] (płytkie i zatorfione brzegi jezior, [[starorzecze|starorzecza]], rowy melioracyjne, doły potorfowe), na podłożu zwykle mulistym, zasobnym w materię organiczną, przynajmniej w warstwie wierzchniej{{r|utah|hydrobotanika}}. RośnieW zbiornikach wodnych może rosnąć w strefie [[litoral]]u do głębokości 2 m. Znosi dosyć duże wahania poziomu wody, ale jej korzenie i kłącza muszą być stale w podłożu zalanym wodą{{r|hydrobotanika}}. Znosi wysychanie w miesiącach letnich, ale nie przeżywa długotrwałej suszy{{r|fs_fed}}. Wraz ze wzrostem głębokości rośliny rosną w zbiorowisku rzadziej i słabiej kwitną. W takich warunkach biomasa lokowana jest bardziej w liściach niż w organach podziemnych{{r|grace}}. Gdy teren, na którym rośnie pałka szerokolistna ulegnie zlądowaceniu, rośliny tego gatunku giną, a ich miejsce zajmują inne rośliny szuwarowe lub mszysto-turzycowe. Podczas gwałtownego przyboru wód czasami całe łany pałki ulegają oderwaniu od podłoża i pływają na wodzie jako tzw. [[pło]]{{r|hydrobotanika}}. Dzięki dodatniej pływalności kłączy (ze względu na przestwory powietrzne oraz uwięzione w pływającej macie roślin pęcherze gazu, powstające w procesach anaerobowych), skupienia pałki mogą rosnąć bez kontaktu z podłożem, tworząc pła o grubości kilkudziesięciu centymetrów{{r|fs_fed}}. Splątane kłącza i grube łodygi pałki zatrzymują szczątki organiczne i niesione przez wodę muły, i w efekcie gatunek ma duży udział w zarastaniu zbiorników wodnych. Produkuje dużą ilość [[biomasa|biomasy]], która jednak szybko ulega rozkładowi{{r|hydrobotanika}}. Ze względu na sprawny system transportu tlenu do korzeni, skutecznie natlenia podłoże, zwykle deficytowe w ten pierwiastek, dzięki czemu przyczynia się istotnie do ograniczenia [[Fermentacja metanowa|fermentacji metanowej]]{{r|Jespersen-1998}}. Pałka ta bywa spotykana na brzegach wód słabo zasolonych{{r|utah}}, przy czym o ile dorosłe rośliny dość dobrze znoszą zasolenie osiągające ponad 1,1%, o tyle na siedliskach zasolonych nasiona nie kiełkują, a także znacznie ograniczone jest tworzenie pędów kwitnących{{r|fs_fed}}. Pałka szerokolistna dobrze znosi pożary, regenerując się z kłączy. Wyjątkiem są sytuacje, gdy pożary zbiegają się z osuszeniem siedliska lub po wypaleniu roślin poziom wód zostanie podniesiony{{r|fs_fed}}.
 
=== Oddziaływania międzygatunkowe ===
Linia 199:
 
Pałka szerokolistna jest rośliną pokarmową dla larw [[chrząszcze|chrząszczy]] ''[[Stilbus oblongus]]'' ([[pleszakowate]]), na górnej powierzchni liści żerują dorosłe ''[[Donacia cinerea]]'', na korzeniach larwy ''[[Donacia aquatica]]'', ''[[Donacia cinerea]]'' i ''[[Plateumaris sericea]]'' ([[stonkowate]]), na łodydze ''[[Tournotaris bimaculatus]]'' ([[Erirhinidae]]){{r|bioinfo}}, a w łodydze ''[[Sphenophorus pertinax]]'' ([[Dryophthoridae]]). Na powierzchni liści żerują gąsienice ''[[Arsilonche albovenosa]]''{{r|Grace-1986}} i ''[[Simyra insularis]]''{{r|simyra}}, a [[Mina (biologia)|minują]] je ''[[Bellura obliqua]]'' i ''[[Nonagria oblonga]]'' ([[sówkowate]]){{r|Grace-1986}}. W kolbach żyją i żywią się sokami nimfy i dorosłe [[pluskwiaki]] ''[[Chilacis typhae]]'' ([[zwińcowate]]). W żywych pochwach liściowych rozwijają się larwy [[muchówki]] ''[[Phaonia atriceps]]'', a w martwych ''[[Typhamyza bifasciata]]''{{r|bioinfo}}.
 
Na pałce występują rozmaite gatunki słodkowodnych ślimaków, uszkodzone i rozkładające się organy tej rośliny stanowić mogą pokarm [[zatoczek rogowy|zatoczka rogowego]] (''Planorbarius corneus'' L.) i [[przyczepka jeziorna|przyczepki jeziorowej]] (''Acroloxus lacustris'' L.) – zwłaszcza osobniki tego ostatniego gatunku mogą na liściach i łodydze pałki występować masowo<ref name=Piechocki19>{{Cytuj książkę | nazwisko = Piechocki | imię = Andrzej | tytuł = Mięczaki (Mollusca) : ślimaki (Gastropoda) | data = 1979 | tytuł tomu = Fauna słodkowodna Polski | tom = 7 | wydawca = Państwowe Wydawnictwo Naukowe | miejsce = Warszawa; Poznań | isbn = 83-01-01143-2 | strony = 160, 172 }}.
 
Gatunek może tworzyć [[mikoryza|mikoryzę]] arbuskularną z grzybami z rodzaju ''[[Glomus]]''. Związek jest prawdopodobnie fakultatywny i zależny od warunków wzrostu roślin{{r|Stenlund-1994}}. Dodatkowy tlen, który wodne rośliny jednoliścienne uwalniają do podłoża, sprzyja mineralizacji i zwiększa dostępność fosforu. Związek rośliny i grzyba może więc mieć niewielkie znaczenie{{r|Cornwell-2001}}. Porównując wzrost roślin w obecności grzyba oraz w sterylnym podłożu wykazano, że mikoryza u pałki korzystnie wpływa na wzrost i ilość wytwarzanej [[biomasa|biomasy]]{{r|Dunham-2003}}. W warunkach, gdy rośliny są okresowo zalewane, ilość arbuskul oraz strzępek jest pozytywnie skorelowana z długością okresu o niskim poziomie wody{{r|Ray-2006}}.
Linia 206 ⟶ 208:
Podwodne części pędów pałki szerokolistnej stanowią istotne podłoże dla [[epifit]]ycznych [[glony|glonów]]. [[Peryfiton]] na pędach tej rośliny składać się może ze 150 tysięcy glonów na m<sup>-2</sup> i ponad 18 tysięcy mikrofauny na m<sup>-2</sup>{{r|obolewski}}. Do dominantów w zbiorowiskach glonów peryfitonowych na pędach pałki należą: ''[[Fragilaria ulna]]'', ''[[Fragilaria capucina]]'', ''[[Skrętnica|Spirogyra]]'' sp., ''[[drgalnica|Oscillatoria]]'' sp. i ''[[Komvophoron crassum]]''{{r|messyasz|tunca}}.
 
; [[Fitosocjologia]]: Pałka szerokolistna zazwyczaj występuje masowo, tworząc rozległe, własnejednogatunkowe [[szuwar]]y, ale czasami występuje także jako domieszka w innych zespołach szuwarowych. Gdy rośnie w małych zbiornikach wodnych, w których nie ma dużego falowania wód, tworzy pas roślinności przybrzeżnej najdalej wnikający w toń wodną (zwykle w większych zbiornikach głębiej mogą rosnąć z roślin wynurzonych [[oczeret]]y{{r|utah}}). Od strony lądu szuwar pałkowy kryje się zwykle za pasem [[Szuwar trzcinowy|trzcinowisk]]{{r|hydrobotanika}}, ewentualnie [[szuwar mozgowy|szuwarów mozgowych]] i zarośli [[wierzba|wierzbowych]]{{r|utah}}. W klasyfikacji zbiorowisk roślinnych jest to [[gatunek charakterystyczny]] dla klasy ''[[Phragmitetea]]'' i zespołu [[szuwar szerokopałkowy|szuwaru pałkowego]] ''Typhetum latifoliae''{{r|Matuszkiewicz2006}}.
 
== Systematyka i zmienność ==
Linia 217 ⟶ 219:
; Mieszańce
Znane są [[mieszaniec|mieszańce]] z [[pałka wąskolistna|pałką wąskolistną]] (''T. ×glauca'') i [[pałka południowa|południową]] (''T. ×provincialis''){{r|jepson}}. Oba mieszańce są sterylne i rozprzestrzeniają się wegetatywnie{{r|Grace-1986}}.
* ''Typha ×glauca'' od pałki szerokolistnej różni się zwykle obecnąobecnością przerwąprzerwy między kwiatostanem męskim i żeńskim (długości od 0 do 3,3 cm), równowąskimi lub równowąsko-lancetowatymi znamionami, obecnością [[Przysadka (botanika)|przysadek]] przy kwiatach żeńskich (bardzo drobnymi), liśćmi przewyższającymi mniej lub bardziej wyraźnie kwiatostany{{r|Grace-1986}}. Od pałki wąskolistnej, która jest taksonem macierzystym{{r|cabi}}, różni się zielonym kwiatostanem podczas kwitnienia (u ''T. angustifolia'' – brązowy) oraz drobnymi przysadkami, które widać pod powiększeniem co najmniej 20× (u ''T. angustifolia'' – wystarcza 10×), przy czym są one węższe od znamion{{r|Grace-1986}}.
: Mieszaniec ''T. ×glauca'' odnotowany został po raz pierwszy w Europie w 1889 roku przez Kronfelda{{r|cabi}} jednak nie jest tu zbyt często notowany{{r|Olson}}. Jest rozpowszechniony w południowo-wschodniej Kanadzie, w północnej i zachodniej części USA{{r|cabi}}. Mieszaniec dobrze rośnie w siedliskach przekształconych przez człowieka i jego zdolności adaptacyjne wskazują na potencjalnie inwazyjny charakter{{r|cabi|Olson}}. Z Ameryki Północnej opisywany jest też proces [[krzyżowanie wsteczne|krzyżowania wstecznego]] i [[introgresja|introgresji]] prowadzący do rozmywania puli genowej gatunków rodzicielskich{{r|Grace-1986}}. Do samej hybrydyzacji dochodzi najwyraźniej bardzo rzadko. Nie stwierdzono powstania mieszańca podczas 6-letnich obserwacji wspólnego stanowiska obu taksonów rodzicielskich. Mieszaniec nie został odnaleziony, mimo poszukiwań i wsparcia badaniami genetycznymi dla jego identyfikacji, na wielu obszarach, np. na [[Ukraina|Ukrainie]]{{r|cabi}}.
* Występowanie mieszańców ''Typha ×provincialis'' zarejestrowana zostałastwierdzono w Ameryce Północnej, jednak brak danych na temat częstości powstawania tego mieszańca i jego rozprzestrzenienia{{r|cabi}}.
 
; Odmiany uprawne