Skorpiony: Różnice pomiędzy wersjami
| [wersja przejrzana] | [wersja przejrzana] |
Usunięta treść Dodana treść
dr |
uzup. |
||
Linia 5:
|zoolog = [[Pierre André Latreille|Latreille]], 1817
|okres istnienia = {{Okres istnienia grupy organizmów 2|silurian|present}}
|grafika =
|opis grafiki =
|typ = [[stawonogi]]
|podtyp = [[szczękoczułkowce]]
Linia 17:
}}
{{Wikicytaty|dopełniacz=związanych ze skorpionem}}
[[plik:PSF-scorpion tagged.png|thumb|Budowa zewnętrzna skorpiona. '''Niebieski''' – odnóża głowowe: '''P''' – [[nogogłaszczki]], '''C''' – [[szczękoczułki]]. '''Ciemnozielony''' – [[prosoma]]: '''O''' – oczy. '''Jasnozielony''' – odnóża kroczne: '''Ta''' – stopa, '''Ti''' – goleń, '''Fe''' – udo, '''Co''' – biodro. '''Żółty''' – [[przedodwłok]]. '''Różowy''' – [[zaodwłok]]. '''T''' (czerwony) – [[telson]]]]▼
[[plik:Vista ventral de un escorpión.jpg|thumb|Spód ciała skorpiona: wyraźnie widoczne grzebienie, a przed nimi parzyste wieczko płciowe]]▼
[[plik:Euscorpius fg01.jpg|thumb|[[Skorpion włoski]] w świetle ultrafioletowym]]▼
[[plik:Carpathian scorpion newborn.JPG|thumb|Samica [[skorpion karpacki|skorpiona karpackiego]] z 10-dniowymi młodymi]]▼
[[plik:Hadogenes troglodytes, Madikwe-wildreservaat, Birding Weto, a.jpg|thumb|''[[Hadogenes troglodytes]]'' z rodziny Hormuridae]]▼
[[plik:Emporer scorpion.jpg|thumb|[[Skorpion cesarski]] z rodziny Scorpionidae]]▼
[[plik:Centruroides suffusus 1 mirrored.png|thumb|''[[Centruroides vittatus]]'' z rodziny Buthidae]]▼
[[plik:AnuroctonusPococki 3657.JPG|thumb|''[[Anuroctonus pococki]]'' z rodziny Chactidae]]▼
[[plik:Skorpion fg01.jpg|thumb|''[[Hadrurus arizonensis]]'' z rodziny Caraboctonidae]]▼
'''Skorpiony''' (Scorpiones) – [[rząd (biologia)|rząd]] [[pajęczaki|pajęczaków]], obejmujący ponad 2000 opisanych [[gatunek (biologia)|gatunków]]. Występują od [[Strefa międzyzwrotnikowa|tropików]] i [[Klimat podzwrotnikowy|subtropików]] po część cieplejszej [[Strefa umiarkowana|strefy umiarkowanej]], od [[strefa pływów|stref pływów]] po wysokie góry. Zdolne do [[hibernacja naturalna|hibernacji]] lub [[estywacja|estywacji]]. [[Drapieżnictwo|Drapieżne]]. Mają [[prosoma|prosomę]] nakrytą [[karapaks stawonogów|karapaksem]], [[nogogłaszczki]] zakończone [[szczypce (zoologia)|szczypcami]], 4 pary odnóży krocznych oraz segmentowany [[opistosoma|odwłok]], podzielony na szerszy [[przedodwłok]] i węższy [[zaodwłok]]. Przedodwłok wyposażony jest w wieczko płciowe, [[grzebienie (anatomia)|grzebienie]] i [[płucotchawki|płuca blaszkowate]], a zaodwłok zakończony jest [[telson]]em z kolcem jadowym. Samice są [[żyworodność|żyworodne]] i opiekują się potomstwem, przynajmniej do pierwszej wylinki. Znane są gatunki zdolne do [[partenogeneza|partenogenezy]]. Niektóre gatunki tworzą grupy rodzinne. W zapisie kopalnym znane od [[sylur]]u i uznawane za pierwsze pajęczaki, które skolonizowały ląd.
== Budowa ==
▲[[plik:PSF-scorpion tagged.png|thumb|Budowa zewnętrzna skorpiona. '''Niebieski''' – odnóża głowowe: '''P''' – [[nogogłaszczki]], '''C''' – [[szczękoczułki]]. '''Ciemnozielony''' – [[prosoma]]: '''O''' – oczy. '''Jasnozielony''' – odnóża kroczne: '''Ta''' – stopa, '''Ti''' – goleń, '''Fe''' – udo, '''Co''' – biodro. '''Żółty''' – [[przedodwłok]]. '''Różowy''' – [[zaodwłok]]. '''T''' (czerwony) – [[telson]]]]
▲[[plik:Vista ventral de un escorpión.jpg|thumb|Spód ciała skorpiona: wyraźnie widoczne grzebienie, a przed nimi parzyste wieczko płciowe]]
Współczesne skorpiony osiągają długość ciała od 8,49 mm u dorosłych samców ''[[Typhlochactas mitchelli]]''{{u|uwagaS}}{{r|Sissom}} do ponad 200 mm u [[skorpion cesarski|skorpiona cesarskiego]]{{r|Rubio}}, ''[[Hadogenes troglodytes]]''{{r|Blaszak}} i niektórych z rodzaju ''[[Heterometrus]]''. W [[Księga rekordów Guinnessa|Księdze rekordów Guinnessa]] jako największego współczesnego skorpiona odnotowano ''[[Heterometrus swammerdami]]'' o długości około 23 cm{{r|Rubio}}. Długość wymarłych ''[[Brontoscorpio anglicus]]'' i ''[[Praearcturus gigas]]'' oszacowano na blisko metr{{r|SissominPolis}}. Masa współczesnych gatunków dochodzi do 50 g u ciężarnych samic skorpiona cesarskiego{{r|Blaszak}}.
W ciele skorpiona można wyróżnić dwie [[tagma|tagmy]]: [[prosoma|prosomę]] (głowotułów) i [[opistosoma|opistosomę]] (odwłok), przy czym na tą ostatnią składają się [[przedodwłok|mesosoma]] (przedodwłok) i [[zaodwłok|metasoma]] (zaodwłok){{r|Hjelle|Blaszak}}.
=== Prosoma ===
Linia 46 ⟶ 39:
Zaodwłok składająca się z pięciu segmentów, oraz [[telson]]a, który nie jest rozważany jako regularny segment. Na końcu V segmentu znajduje się [[odbyt]]. Telson dzieli się na bulwowaty ''vesiculus'' i igłowaty kolec jadowy (''aculeus''){{r|Hjelle}}. W wnętrzu telsonu znajduje się para [[gruczoł jadowy|gruczołów jadowych]], uchodzących wspólnie na kolcu{{r|Blaszak}}.
=== Budowa wewnętrzna ===
▲[[plik:Euscorpius fg01.jpg|thumb|[[Skorpion włoski]] w świetle ultrafioletowym]]
[[plik:1911 Britannica-Arachnida-Palamnaeus indus.png|thumb|Endosternum ''[[Palamnaeus indus]]''. Widok grzbietowy]]
[[plik:1911 Britannica-Arachnida-Palamnaeus indus2.png|thumb|Endosternum ''[[Palamnaeus indus]]''. Widok brzuszny]]
Ciało skorpiona pokrywa wielowarstwowy [[oskórek]]. W jego warstwie hialinowej, ale też w mezokutykuli znajdują się [[β-karbolina]] i 7-hydroksy-4-metylokumaryna. Związki te powodują niebiesko-zieloną fluoryzację oskórka pod wpływem promieniowania UV{{r|Wankhede}}, a efekt ten zachowuje się również w skamieniałościach{{r|Blaszak}}. Fluoryzują również [[wylinka|wylinki]], podczas gdy świeżo wyliniałe skorpiony odzyskują pełną zdolność fluoryzacji dopiero po około 2 dobach{{r|Hjelle}}. Funkcja tego zjawiska pozostaje nieznana. Nie wykazano, by skorpiony reagowały na fluoryzacje innych osobników{{r|Jordan}}. Inne hipotezy obejmują wabienie zdobyczy{{r|Wankhede}} lub pozostałość ewolucyjną po dziennych przodkach, u których pełniłaby rolę ochrony przed słońcem{{r|Frostetal}}.
Oprócz [[szkielet zewnętrzny|szkieletu zewnętrznego]] w ciele skorpiona występuje charakterystyczny [[szkielet wewnętrzny]]. Jedną z jego części jest para [[entapofiza|entapofiz]], wyrastająca ku tyłowi z [[epistom]]u i przypominająca [[tentorium]]. Kolejną chrząstkopodobny [[endosternit]] o zanikłej budowie metamerycznej{{r|Shultz}}. Leży on skośnie w tyle prosomy, w obrysie jest trójkątny i ma kilka parzystych wyrostków. Łączy się on z mięśniową przeponą dzielącą [[hemocel]] na część prosomalną i opistosomalną{{r|Shultz|JordanVerma}}. Na układ mięśniowy składa się co najmniej 150 opisanych mięśni{{r|Hjelle}}, a także ścięgna i więzadła{{r|Shultz}}.
[[Układ nerwowy]] jest skoncentrowany w prosomie. Od [[Mózg|móżgu]], powstałego z połączonych [[przedmóżdże|przedmóżdża]] i [[zamóżdże|zamóżdża]], odchodzą nerwy oczne, szczękoczułkowe i [[nerw stomodealny|stomodealne]]{{r|Blaszak}}. [[Zwój podprzełykowy]] powstaje ze złączonych 9 zwojów brzusznych: 5 prosomy i 4 mezosomy, a z mózgiem łączy się obrączką okołoprzełykową{{r|Blaszak|Jura}}.
Oczy skorpionów mają pojedynczą warstwę komórek pigmentowych. Środkowe różnią się od bocznych powstawaniem z dwóch warstw [[podskórek|podskórka]] i obecnością [[ciało szkliste|ciała szklistego]]. Oprócz oczu [[fotoreceptor]]y znajdują się też w oskórku zaodwłoka{{r|Hjelle}}. Do wykrywania dźwięków i ruchów powietrza służą [[trichobotria]] rozmieszczone na nogogłaszczkach. Mechanorecepcji służą też [[narząd szczelinowy|narządy szczelinowe]] na stopach{{r|Blaszak}}. Liczne mechano- i chemoreceptory znajdują się na grzebieniach{{r|Blaszak|Hjelle}}.
[[Układ pokarmowy]] składa się z przedsionka gębowego, gdzie pokarm jest wstępnie trawiony, gardzieli, której skurcze go zasysają, [[żołądek|żołądka]] oraz [[jelito|jelita]] z licznymi uchyłkami, w których zachodzi dalsze trawienie i wchłanianie{{r|Blaszak}}.
Otwarty układ krwionośny skorpionów cechuje złożona sieć naczyń tętniących. W świetle niektórych z nich biegną nerwy. Narządami oddechowymi są położone w segmentach III-VI opistosomy 4 pary [[płucotchawki|płuc blaszkowatych]]. Blaszki są cienkościenne i umożliwiają [[dyfuzja|dyfuzję]] [[tlen]]u do krążącej w ich świetle [[hemolimfa|hemolimfy]]{{r|Blaszak}}.
[[Układ wydalniczy|Narządami wydalniczymi]] są uchodzące na biodrach odnóży krocznych III pary [[gruczoły biodrowe]], położone na granicy jelita środkowego i tylnego 2 pary [[cewka Malpigiego|cewek Malpigiego]] oraz [[nefrocyty]]{{r|Blaszak}}.
== Rozród i rozwój ==
[[plik:Pregnant scorpion.jpg|thumb|Ciężarna samica]]
▲[[plik:Carpathian scorpion newborn.JPG|thumb|Samica [[skorpion karpacki|skorpiona karpackiego]] z 10-dniowymi młodymi]]
Skorpiony są [[rozdzielnopłciowość|rozdzielnopłciowe]], a niektóre mogą się rozmnażać przez [[partenogeneza|partenogenezę]]. Samce składają na podłożu [[spermatofor]], na który naprowadzają samicę. [[Zapłodnienie]] następuje w [[jajowód|jajowodzie]]. Rozwój zarodkowy trwa 3–18 miesięcy, a embriony wytwarzają 2 błony płodowe: surowiczą i [[owodnia|owodnię]]{{r|Blaszak}}. W przeciwieństwie do większości pajęczaków skorpiony są [[żyworodność|żyworodne]]{{r|Lourenco}}. Ich [[jajo (biologia)|jaja]] są ubogie w [[żółtko]], [[bruzdkowanie|bruzdkują]] częściowo tarczowo, a zarodki odżywiają się poprzez "[[łożysko (anatomia)|łożysko]]" w specjalnych uchyłkach [[macica|macicy]]{{r|Jura|Blaszak}}.
Linia 60 ⟶ 74:
== Ewolucja ==
Zapis kopalny skorpionów należy do najbardziej kompletnych spośród pajęczaków{{r|Dunlopetal08}} i uznawane są one za pierwsze pajęczaki, które skolonizowały ląd{{r|Jura}}. Najstarsze ich skamieniałości pochodzą z [[sylur]]u, sprzed ponad 430 milionów lat, i są to również najstarsze szczątki pajęczaków{{r|Waddingtonetal}}. W sumie znanych jest ponad 100 gatunków fosylnych skorpionów, z czego zdecydowana większość pochodzi z [[paleozoik]]u{{r|Dunlopetal08}}. Przedmiotem kontrowersji pozostaje środowisko życia paleozoicznych skorpionów{{r|Waddingtonetal}}: wielu autorów uważa, że były to zwierzęta głównie morskie. Świadczyć o tym ma znajdywanie m.in. ich szczątków w osadach morskich oraz występowanie skrzeli. Związany z tym jest pogląd o niezależnej kolonizacji lądu przez skorpiony i pozostałe pajęczaki oraz o bliższym pokrewieństwie skorpionów z podobnymi budową [[wielkoraki|wielkorakami]]. Współczesne analizy niektórych skamieniałości uważanych wcześniej za morskie, wskazują z większym prawdopodobieństwem na ich lądowy tryb życia{{r|Kuhletal|Dunlopetal08}}. U żadnych skorpionów nie znaleziono struktur, które można by jednoznacznie zinterpretować jako skrzela{{r|Dunlopetal08}}, a u wcześniej opisanego jako morski ''[[Palaeoscorpius devonicus]]'' wykryto narządy, które mogą być płucotchawkami. Według autorów redeskrypcji został on raczej spłukany do morza niż je zasiedlał{{r|Kuhletal}}. Z drugiej strony opisany w 2015 ''[[Eramoscorpius brucensis]]'' jest według autorów gatunkiem wodnym, wychodzącym na płycizny lub odsłonięty ląd jedynie celem zrzucenia wylinki. Struktury oddechowe u paleozoicznych skorpionów są rzadko zachowane, a najstarsze okazy, które niewątpliwie miały płucotchawki pochodzą z wczesnego [[karbon]]u{{r|Waddingtonetal}}.
Na relacje siostrzane pomiędzy skorpionami a pozostałymi pajęczakami ([[Tetrapulmonata]]) wskazują prace filogenetyczne z 2010 i 2014 roku{{r|Regieretal|Sharmaetal}}. Prace z 2006 i 2008 wykazały liczne podobieństwa pomiędzy płucotchawkami skorpionów i innych pajęczaków, wskazując, że mogą to być [[narządy homologiczne]]. Oznaczałoby to, że wspólny przodek skorpionów i pajęczaków był zwierzęciem przystosowanym do lądowego trybu życia{{r|ScholtzKamenez|Kamenezetal|Kuhletal}}. Nie wyklucza się też, że niektóre skorpiony mogły być wtórnie wodne, np. ''[[Waeringoscorpio]]''{{r|Poschamannetal}}.
== Systematyka ==
▲[[plik:Hadogenes troglodytes, Madikwe-wildreservaat, Birding Weto, a.jpg|thumb|''[[Hadogenes troglodytes]]'' z rodziny Hormuridae]]
▲[[plik:Emporer scorpion.jpg|thumb|[[Skorpion cesarski]] z rodziny Scorpionidae]]
▲[[plik:Centruroides suffusus 1 mirrored.png|thumb|''[[Centruroides vittatus]]'' z rodziny Buthidae]]
▲[[plik:AnuroctonusPococki 3657.JPG|thumb|''[[Anuroctonus pococki]]'' z rodziny Chactidae]]
▲[[plik:Skorpion fg01.jpg|thumb|''[[Hadrurus arizonensis]]'' z rodziny Caraboctonidae]]
Do 2011 opisano około 2070 [[gatunek (biologia)|gatunków]] skorpionów z około 240 [[rodzaj (biologia)|rodzajów]]{{r|Prendini}}. Jako pierwszy analizy kladystycznej wyższych rangą taksonów skorpionów dokonał w 1989 roku Stockwell w swojej rozprawie doktorskiej, która nie została jednak opublikowana{{r|FetSoleglad05}}. Szczegółową analizę filogenetyczną Orthosternina, jedynego współczesnego infrarzędu, opublikowali w 2003 roku Soleglad i Fet, proponując nową klasyfikację tej grupy. Klasyfikacja ta była później modyfikowana na podstawie kolejnych analiz{{r|FetSoleglad03}}. W 2005 Prendini i Wheeler skrytykowali pracę Soleglada i Feta i wprowadzili liczne zmiany w systematyce, jednak bez przeprowadzania własnych badań{{r|PrendiniWheeler}}. Krok ten jeszcze w tym samym roku skrytykowali Fet i Soleglad, przywracając poprzedni układ{{r|FetSoleglad05}}. W 2011 ukazało się specjalne wydanie „[[Zootaxa]]” poświęcone bioróżnorodności zwierząt, w którym autorem rozdziału o skorpionach został Prendini. Oparł on klasyfikację grup wymarłych na pracy Feta i innych z 2000, a Orthosternina na wspomnianej pracy jego i Wheelera{{r|Prendini}}.
Linia 157 ⟶ 176:
== Ciekawostki ==
* W krajach północnoafrykańskich, gdzie skorpiony są dość powszechne, mieszkańcy zabezpieczają swoje domy przed tymi zwierzętami układając dookoła domu krąg z gładkich płytek. Skorpiony nie potrafią bowiem pokonywać gładkich powierzchni<ref name="21wiek">21. Wiek, wydanie wrzesień 2009, ISSN 1896-4117, str. 10</ref>.
Linia 173 ⟶ 191:
<ref name="FetSoleglad03">{{Cytuj pismo | autor = M. E. Soleglad, V. Fet | tytuł = High-level systematics and phylogeny of the extant scorpions | czasopismo = Euscorpius | wolumin = 11 | strony = 1–175 | data = 2003}}</ref>
<ref name=FetSoleglad05>{{Cytuj pismo | autor = V. Fet, M. E. Soleglad | tytuł = Contributions to scorpion systematics. I. On recent changes in high-level taxonomy | data = 2005 | czasopismo = Euscorpius | wolumin = 31 | strony = 1-13 | url = http://www.science.marshall.edu/fet/Euscorpius/p2005_31.pdf}}</ref>
<ref name="Frostetal">{{Cytuj książkę | rozdział = A coumarin as a fluorescent compound in scorpion cuticle | inni = V. Fet, P.A. Selden (red.) | autor r = L.M. Frost, D.R. Butler, B. O’Dell, V. Fet | tytuł = Scorpions 2001 In Memoriam Gary A. Polis | wydawca = British Arachnological Society | miejsce = Burnham Beeches, Bucks | data = 2001 | strony = 363-368}}</ref>
<ref name="Hjelle">{{Cytuj książkę | autor r = John T. Hjelle | rozdział = Anatomy and Morphology | autor = Gary A. Polis | tytuł = Biology of Scorpions | wydawca = Stanford University Press | miejsce = Stanford, Kalifornia | data = 1990}}</ref>
<ref name="JordanVerma">{{Cytuj książkę | imię = Scorpion | autor = E.L. Jordan, P.S. Verma | tytuł = Invertibrate Zoology | wydawca = S. Chand & Company | data = 1963 | strony = 643-645}}</ref>
<ref name="Jura">{{Cytuj książkę | nazwisko = Jura | imię = Czesław | tytuł = Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy | data = 2005 | wydawca = [[Wydawnictwo Naukowe PWN]] | miejsce = Warszawa | strony = 501-503}}</ref>
<ref name="Kamenezetal">{{Cytuj pismo | autor = C. Kamenez, J.A. Dunlop, G. Scholtz, H. Kerp, H. Hass | tytuł = Microanatomy of Early Devonian Book Lungs | czasopismo = Biology Letters | wolumin = 4 | strony = 212-215 | data = 2008}}</ref>
Linia 187 ⟶ 207:
<ref name="Rubio">{{Cytuj książkę | autor = Manny Rubio | tytuł = Scorpions: Everything About Purchase, Care, Feeding, and Housing | wydawca = Barron's | data = 2000 | strony = 26–27 | isbn = 978-0-7641-1224-9}}</ref>
<ref name="Sharmaetal">{{Cytuj pismo | autor = P.P. Sharma, S.T. Kaluziak, A.R. Pérez-Porro, V.L. González, G. Hormiga, W.C. Wheeler, G. Giribet | tytuł = Phylogenomic interrogation of Arachnida reveals systemic conflicts in phylogenetic signal | czasopismo = Mol. Biol. Evol. | wolumin = 31 | strony = 2963–2984 | data = 2014 | doi = 10.1093/molbev/msu235}}</ref>
<ref name=Shultz>{{ cytuj pismo | autor = Jeffrey W. Shultz | tytuł = Morphology of the prosomal endoskeleton of Scorpiones (Arachnida) and a new hypothesis for the evolution of cuticular cephalic endoskeletons in arthropods | url=http://chemlife.umd.edu/entm/shultzlab/opiliomd/papers/ASD2007.pdf | czasopismo = Arthropod Structure & Development | wolumin = 36 | rok = 2007 | strona= 77-102}}</ref>
<ref name="Sissom">{{Cytuj pismo | autor = W. David Sissom | tytuł = Typhlochactas mitchelli, a new species of eyeless, montane forest litter scorpio n from northeastern Oaxaca, Mexico (Chactidae, Superstitioninae, Typhlochactini) | czasopismo = Journal of Arachnology | wolumin = 16 | strony = 365-371 | data = 1988 | url = http://www.americanarachnology.org/JoA_free/JoA_v16_n3/JoA_v16_p365.pdf}}</ref>
<ref name="SissominPolis">{{Cytuj książkę | autor r = W. David Sissom | rozdział = Systematics, Biogeography and Paleontology | autor = Gary A. Polis | tytuł = Biology of Scorpions | wydawca = Stanford University Press | miejsce = Stanford, Kalifornia | data = 1990}}</ref>
<ref name="ScholtzKamenez">{{Cytuj pismo | autor = G. Scholtz, C. Kamenez | tytuł = The book lungs of Scorpiones and Tetrapulmonata (Chelicerata, Arachnida): evidence for homology and a single terrestrialisation event of a common arachnid ancestor | czasopismo = Zoology (Jena) | wydanie = 1 | wolumin = 109 | strony = 2-13 | data = 2006}}</ref>
<ref name="Waddingtonetal">{{Cytuj pismo | autor = Janet Waddington, David M. Rudkin, Jason A. Dunlop | tytuł = A new mid-Silurian aquatic scorpion—one step closer to land? | czasopismo = Biology Letters | wydanie = 1 | wolumin = 11 | data = 2015 | doi = 10.1098/rsbl.2014.0815}}</ref>
<ref name="Wankhede">{{Cytuj pismo | autor = Ravi A. Wankhede | tytuł = Extraction, Isolation, Identification and Distribution of Soluble Fluorescent Compounds from the Cuticle of Scorpion ( Hadrurus arizonensis) | wydawca = Marshall University | data = 2004 | opis = A thesis submitted to the Graduate College of Marshall University | url = http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.123.2474&rep=rep1&type=pdf}}</ref>
<ref name="Jordan">{{Cytuj pismo | autor = Andrea M. Jordan | tytuł = Can scorpions detect fluorescing scorpions? | wydawca = The Department of Zoology, University of Oklahoma | data = 2010 | url = http://faculty-staff.ou.edu/G/Douglas.D.Gaffin-1/honors_theses/2010_honors_thesis_jordan.pdf}}</ref>
}}
| |||