Modrzewnica pospolita: Różnice pomiędzy wersjami

[wersja przejrzana][wersja przejrzana]
Usunięta treść Dodana treść
Kenraiz (dyskusja | edycje)
drobne merytoryczne
Kenraiz (dyskusja | edycje)
drobne merytoryczne
Linia 29:
W Azji rośnie na [[Syberia|Syberii]], w [[Mongolia|Mongolii]]<ref name=grin/>, w północnych [[Chiny|Chinach]] (prowincja [[Jilin]])<ref name="china">{{Cytuj stronę | url = http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=220000691 | tytuł = Andromeda polifolia | praca = Flora of China | opublikowany = eFloras.org | data dostępu = 2019-08-31}}</ref>, na wschodzie sięgając po [[Japonia|Japonię]]<ref name=jacquemart/>. W Ameryce Północnej rośnie na [[Grenlandia|Grenlandii]] i w [[Kanada|Kanadzie]], na południu sięgając do [[Idaho]] na zachodzie i do [[Nowy Jork (stan)|Nowego Jorku]]<ref name=jacquemart/> oraz [[Wirginia Zachodnia|Wirginii Zachodniej]] na wschodzie kontynentu<ref name="hamerica latifolia"/>.
 
W południowej części zasięgu często rośnie na obszarach górskich, w Europie Środkowej sięgając do 2000 m n.p.m.<ref name=jacquemart/>, w Ameryce Północnej do 1500 m n.p.m.<ref name="les"/> Na północy sięgawystępuje po 74° szerokości geograficznej<ref name=jacquemart/>.
 
W [[Polska|Polsce]] gatunek jest opisywany wciąż jako dość pospolity na niżu, ale brak go na [[Kujawy|Kujawach]], w północno-zachodniej części [[Nizina Mazowiecka|Niziny Mazowieckiej]], na [[Nizina Śląska|Nizinie Śląskiej]] i wschodniej części [[Pojezierze Wielkopolskie|Pojezierza Wielkopolskiego]]. W Karpatach jest rzadki. Liczniej występuje tylko w [[Kotlina Orawsko-Nowotarska|Kotlinie Orawsko-Nowotarskiej]] (jest tam dużo torfowisk), poza tym na pojedynczych stanowiskach na [[Działy Orawskie|Działach Orawskich]], [[Pogórze Śląskie|Pogórzu Śląskim]], [[Pogórze Dynowskie|Dynowskim]] i w [[Bieszczady Zachodnie|Bieszczadach]]. Z [[Tatry|Tatr]] podana z dwóch stanowisk: [[Toporowy Staw Wyżni]] i z młaki pomiędzy [[Waksmundzka Polana|Waksmundzką Polaną]] a [[Psia Trawka|Psią Trawką]]<ref name=K/>.
Linia 48:
== Systematyka ==
=== Pozycja systematyczna i pochodzenie ===
Modrzewnica pospolita to jedyny współczesny przedstawiciel rodzaju [[modrzewnica]] ''Andromeda''<ref name="hamerica"/><ref name=les/><ref name="kron"/>. Zaliczany był on w XX wieku do plemienia ''Andromedeae'' obejmującego 13 rodzajów, w obrębie którego łączony był w jedną, odrębną grupę z rodzajami [[Chamedafne północna|chamedafne]] ''Chamaedaphne'' i ''[[Oxydendrum arboreum|Oxydendrum]]''. Badania genetyczne wykazały, że powiązania te były błędne i najbliższymi krewnymi modrzewnicy są rośliny z rodzaju [[Zenobia (roślina)|zenobia]] ''Zenobia''. Cechy morfologiczne wskazujące na odrębność modrzewnicy tłumaczone są tym, że są [[autapomorfia]]mi (np. wielowarstwowa [[łupina nasienna]], [[zalążek]] kampylotropowy (zgięty), brak [[Aparat szparkowy|szparek]] na działkach i płatkach korony, brak wielokomórkowych [[Włosek|włosków]])<ref name="kron">{{Cytuj pismo | autor = Kathleen A. Kron, Walter S. Judd, Darren M. Crayn | tytuł = Phylogenetic analyses of Andromedeae (Ericaceae subfam. Vaccinioideae) | czasopismo = American Journal of Botany | wolumin = 86, 9 | strony = 1290-1300 | data = 1999 | url = https://bsapubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.2307/2656777 | doi = 10.2307/2656777}}</ref>. Współcześnie modrzewnica łączona jest z [[Grupa siostrzana|siostrzanym]] rodzajem zenobia w plemię ''Andromedeae'', które z kolei jest siostrzane względem plemienia ''Gaultherieae'' w obrębie podrodziny ''Vaccinioideae'' z rodziny [[Wrzosowate|wrzosowatych]]<ref>{{Cytuj pismo | autor = Catherine M. Bush, Lu Lu, Peter W. Fritsch, De‐Zhu Li, Kathleen A. Kron | tytuł = Phylogeny of Gaultherieae (Ericaceae: Vaccinioideae) Based on DNA Sequence Data from matK, ndhF, and nrITS | czasopismo = International Journal of Plant Sciences | wolumin = 170, 3 | strony = 355-364 | data = 2009 | url = https://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/596330}}</ref>.
 
Gatunek ''Andromeda polifolia'' znany jest ze śladów późnoglacjalnych. Rejestrowany jest jako szczególnie obficie występujący gatunek w pierwszych stadiach wzrostu [[Torfowisko wysokie|torfowisk wysokich]]<ref name=jacquemart/>. Z ziem polskich znany jest z osadów z [[Interglacjał mazowiecki|interglacjału mazowieckiego]] i [[Interglacjał eemski|eemskiego]]<ref name=pawlowski/>. Roślina zaliczana jest do [[Relikt glacjalny|reliktów glacjalnych]]<ref name=jacquemart/>.
Linia 93:
 
; Rozsiewanie i kiełkowanie:
Owoce dojrzewają z końcem lipca do sierpnia i pozostają długo na roślinie (często przez całą zimę)<ref name="gingerich"/>. Drobne nasiona rozprzestrzeniane są głównie przez wiatr<ref name=jacquemart/>. Podejrzewany jest też jakiś udział w ich rozsiewaniu zwierząt (choć gorzkie i trujące owoce nie sprzyjają spożywaniu ich w większych ilościach), a także wody (owoce zachowują pływalność przez 72 godziny)<ref name=taylor/><ref name=les/>. Nasiona zachowują zdolność do kiełkowania według niektórych źródeł tylko przez jeden rok<ref name="hrynkiewicz_67">{{Cytuj książkę | autor = Jerzy Hrynkiewicz-Sudnik, Bolesław Sękowski, Mieczysław Wilczkiewicz | tytuł = Rozmnażanie drzew i krzewów liściastych | wydawca = Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce = Warszawa | data = 2001 | strony = 67 | isbn = 83-01-13434-8}}</ref>., Mimoale inne podają, że aczkolwiek są krótkowieczne, to żywejednak jeszcze po czterech latach kiełkuje ich 19%<ref name=les/>. Żywe nasiona modrzewnicy znajdowano nawet na głębokości 40–50 cm<ref name=taylor/>.
 
[[Kiełkowanie]] następuje bezpośrednio po wysianiu w temperaturze 25 °C i z podobną skutecznością (66–70%) po miesięcznym ich przechowaniu w temperaturze 4 °C. Dłuższe przechowanie nasion osłabia ich zdolność do kiełkowania, a przemrożenie (przechowanie w temperaturze -20 °C przez dwa miesiące) w ogromnej większości je zabija (kiełkuje tylko ok. 4% nasion). Niższe i wyższe temperatury (w doświadczeniu 15 i 30 °C) osłabiają zdolność nasion do kiełkowania<ref name=jacquemart/>. Według niektórych źródeł nasiona wymagają przed siewem rocznego spoczynku<ref name=gingerich/><ref name=jacquemart/>, ale nie zostało to potwierdzone eksperymentalnie<ref name=jacquemart/>.
Linia 104:
 
Zdarzały się zatrucia u zwierząt domowych, zwłaszcza [[Owca domowa|owiec]] i [[Koza domowa|kóz]]<ref name=henneberg/>, w tym także padnięcia owiec po spożyciu modrzewnicy<ref name=gingerich/>.
 
Łodygi i liście modrzewnicy cechują się dużą zawartością [[taniny|tanin]]<ref name=les/>.
 
=== Genetyka ===
Liczba [[chromosom]]ów 2n = 48<ref name=K/><ref name=jacquemart/>. Ponieważ gatunek jest [[tetraploid]]em podstawowa liczba chromosomów wynosi x = 12<ref name="les">{{Cytuj książkę | autor = Donald H. Les | tytuł = Aquatic Dicotyledons of North America: Ecology, Life History, and Systematics | wydawca = CRC Press | data = 2017 | isbn = 1351644408}}</ref>.
Liczba chromosomów 2n = 48<ref name=K/><ref name=jacquemart/>.
 
== Ekologia ==
Linia 114 ⟶ 116:
Gatunek związany jest przede wszystkim z [[biom]]ami [[Tundra|tundry]] i [[Tajga|tajgi]]<ref name=jacquemart/>. Występuje na [[Torfowisko wysokie|torfowiskach wysokich]], [[mszar]]ach w obrębie [[Torfowisko przejściowe|torfowisk przejściowych]], w [[Bór bagienny|borach bagiennych]]<ref name=pawlowski/>, z reguły w zbiorowiskach z dominacją [[torfowiec|torfowców]] ''Sphagnum'', [[wełnianka|wełnianek]] ''Eriophorum'' i [[turzyca|turzyc]] ''Carex''<ref name=taylor/>. W zbiorowiskach z udziałem torfowców modrzewnica musi rywalizować z innymi roślinami o skąpe zasoby dostępnych substancji odżywczych w podłożu oraz inwestować w rozwój pędów umożliwiających utrzymanie się w strefie powierzchniowej torfowiska, przyrastającego ze względu na wzrost torfowców o 1–5 cm na kępach i nawet 10 cm w obniżeniach międzykępowych<ref name=jacquemart/>. Ze względu na niski wzrost krzewinek modrzewnicy bywają one niemal całkiem zakryte silnie rosnącymi torfowcami<ref name=taylor/>. W [[Półwysep Fennoskandzki|Fennoskandii]] modrzewnica często też spotykana jest na [[Źródło|obszarach źródliskowych]] ze [[słomiaczek złotawy|słomiaczkiem złotawym]] ''Straminergon stramineum''<ref name=jacquemart/>.
 
Rośnie na glebach kwaśnych (zwykle o [[Odczyn gleby|odczynie gleby]] w przedziale pH od 3,8 do 5,0<ref name=taylor/><ref name=les/>, ale notowana była w przedziale pH od 2,8 do 7,5<ref name=les/>), torfowych (rzadko też w piaskach<ref name=les/>), ubogich w związki [[azot]]u (typowym siedliskiem są torfowiska ombrotroficzne – zasilane w wody tylko z opadów<ref name=taylor/>, rzadziej rośnie na mezo- i eutropficznycheutroficznych źródliskach oraz w lasach bagiennych<ref name=jacquemart/>). Siedliska modrzewnicy są zwykle mocno podmokłe, z wysokim poziomem wody, jednak gatunek ten utrzymuje się także na glebach suchych, nawet w miejscach, gdzie całkowicie zanikły [[Torfowiec|torfowce]] ''Sphagnum''. To że rzadko rejestrowany jest na przesuszonych torfowiskach wiąże się nie tyle wprost z niedoborem wody, co z innymi skutkami towarzyszącymi odwadnianiu – zalesianiem, eksploatacją torfu, zaburzonym składem gatunkowym zbiorowisk<ref name=jacquemart/>. O ile takie zmiany nie wystąpią na osuszonym torfowisku – modrzewnica może utrzymywać się przez dziesiątki lat<ref name=taylor/>.
 
Przystosowaniem do okresowych wzrostów temperatur przy powierzchni torfowiska jest [[Kseromorfizm|kseromorficzna]] budowa liści – zwinięcie blaszki, pokrycie jej [[Kutykula|kutykulą]], u odmiany ''latifolia'' włoskami<ref>{{Cytuj książkę | autor = Piotr Ilnicki | tytuł = Torfowiska i torf | wydawca = Wydawnictwo Akademii Rolniczej im. Augusta Cieszkowskiego w Poznaniu | miejsce = Poznań | data = 2002 | strony = 183 | isbn = 83-7160-243-X}}</ref>.
Linia 131 ⟶ 133:
 
Na północy rośnie na torfowiskach typu [[Torfowisko aapa|aapa]] na kępach i grzędach wraz z [[chamedafne północna|chamedafne północną]] ''Chamaedaphne calyculata'', [[Malina moroszka|maliną moroszką]] ''Rubus chamaemorus'', [[brzoza niska|brzozą niską]] ''Betula nana'', [[bagno zwyczajne|bagnem zwyczajnym]] ''Ledum palustre'', [[borówka bagienna|borówką bagienną]] ''Vaccinium uliginosum'' i [[Torfowiec brunatny|torfowcem brunatnym]] ''Sphagnum fuscum'', czasem też w dolinkach. Podobny skład gatunkowy mają środkowe części masywów bagiennych [[torfowisko wysokie|torfowisk wysokich]] w [[tajga|tajdze]]. W jej bagiennych lasach sosnowo-krzewinkowo-mszarnych modrzewnica panuje wraz z chamedafne w warstwie krzewinek<ref name="kac_40">{{Cytuj książkę | autor = N.J. Kac | tytuł = Bagna kuli ziemskiej | wydawca = Państwowe Wydawnictwo Naukowe | miejsce = Warszawa | data = 1975 | strony = 40, 49, 84}}</ref>. Na Dalekim Wschodzie modrzewnica rośnie w mszarnych lasach modrzewiowych (z [[modrzew dahurski|modrzewiem dahurskim]]) z podobną florą towarzyszącą jak w zachodniej Eurazji, ale też z udziałem specyficznych dla tego obszaru gatunków takich jak ''[[Maianthemum trifolium]]'' i ''[[Betula fruticosa]]''. Często modrzewie rosną w nich luźno lub niskie (np. na [[Sachalin]]ie do 2 m wysokości), a podszyt tworzy w nich [[Sosna karłowa (kosolimba)|sosna karłowa]] ''Pinus pumila''. Na grzędowych torfowiskach w [[Kraj Nadmorski|Kraju Nadmorskim]] modrzewnica tworzy warstę krzewinek wraz z chamedafne pod okapem modrzewi dahurskich i ''Betula ovalifolia''<ref name="kac_131">{{Cytuj książkę | autor = N.J. Kac | tytuł = Bagna kuli ziemskiej | wydawca = Państwowe Wydawnictwo Naukowe | miejsce = Warszawa | data = 1975 | strony =131, 150, 153}}</ref>.
 
W Ameryce Północnej rośnie w różnorodnych zbiorowiskach, których wspólną cechą jest zwykle silnie rozwinięta warstwa mszysta z panującymi torfowcami. Współtworzy warstwę krzewinkową z chamedafne północną, różnymi gatunkami z rodzaju [[Bagno (roślina)|bagno]] ''Ledum'' i [[Kalmia wielokwiatowa|kalmią wilokwiatową]] ''Kalmia polifolia''. Na torfowiskach z różnych zagęszczeniem rosną tworząc mniej lub bardziej luźną warstwę niskich krzew lub krzewów [[świerk czarny]] ''Picea mariana'' i [[modrzew amerykański]] ''Larix laricina''<ref name=taylor/>.
 
; Mikoryza:
Linia 136 ⟶ 140:
 
; Roślinożercy i pasożyty:
Roślinie nie zagrażają ssaki i ptaki, dla których generalnie jest trująca (po spożyciu powoduje u nich wymioty i konwulsje)<ref name=jacquemart/>. Do wyjątków żywiących się liśćmi i owocami modrzewnicy należą [[gryzonie]] z rodzaju [[wrzosownik]] ''Phenacomys'' oraz [[głuszec zwyczajny]]. Rzadko i wniewielkichw niewielkich ilościach modrzewnicę jedzą [[Łoś|łosie]] i [[Renifer tundrowy|renifery]]<ref name=taylor/>. Niewyjaśniony jest związek między modrzewnicą a [[Mulak białoogonowy|mulakiem białoogonowym]] ''Odocoileus virginianus'', ale w skali lokalnej obszary występowania tych tych gatunków są w wysokim stopniu zbieżne<ref name=les/>.
 
Włoski pokrywające wnętrze korony chronią nektar przed drobnymi owadami będącymi złodziejami nektaru, ale nie przed [[Mrówkowate|mrówkami]], które uszkadzają słupek i pręciki<ref name=jacquemart/>.
 
Liśćmi modrzewnicy żywią się gąsienice ''[[Eugraphe subrosea]]'' ([[sówkowate]]) i larwy ''[[Lochmaea suturalis]]'' ([[stonkowate]]). Na roślinie żyją także osobniki dorosłe ostatniego z wymienionych gatunków<ref name=jacquemart/>. Na liściach [[galas]]y tworzą [[Roztocze (pajęczaki)|roztocza]] ''[[Cecidophyopsis ruebsaameni]]''<ref name=bioinfo/>. Żeruje na modrzewnicy także pochodzący z Japonii pluskwiak ''[[Stephanitis takeyai]]'', inwazyjny w Ameryce Północnej<ref name=les/>.
 
; Patogeny grzybowe i saprotofysaprotrofy:
Z modrzewnicą pospolitą związana jest grupa kilkudziesięciu (zidentyfikowanych dotąd jest ponad 60, a szacowanych około 100) gatunków grzybów. Większość obecnie znanych to [[saprotrof]]y rozwijające się na martwych liściach modrzewnicy<ref name="filipova">{{Cytuj pismo | autor = N.V. Filippova, M.N. Thormann | tytuł = The fungal consortium of Andromeda polifolia in bog habitats | czasopismo = Mires and Peat | wolumin = 16 | strony = 1-29 | data = 2015 | url = https://www.ugrasu.ru/education/institutions/rec-environmental-dynamics-and-global-climate-change-the-unesco-chair/UNESCO/Docs/Filippova/Filippova%20and%20Thormann%20-%202015%20-%20The%20fungal%20consortium%20of%20Andromeda%20polifolia%20in%20bo.pdf}}</ref>. Spośród [[Podstawczaki|podstawczaków]] na liściach modrzewnicy rejestrowany jest głównie [[płaskosz pędowy modrzewnicy]] ''Exobasidium karstenii''. Modrzewnica może być też jednak infekowana i niszczona przez grzyby z kompleksu [[Opieńka miodowa|opieńki miodowej]] ''Armillaria mellea'' ''s.l.''<ref name="bioinfo">{{Cytuj stronę | url = https://www.bioinfo.org.uk/html/Andromeda_polifolia.htm | tytuł = Andromeda polifolia | praca = BioInfo (UK) | data dostępu = 2019-09-01}}</ref> Większość stwierdzonych na żywych lub martwych organach modrzewnicy to [[workowce]]]: ''[[Rhytisma andromedae]]'' rozwijający się na łodydze i liściach, ''[[Epipolaleum andromedae]]'', ''[[Gibbera andromedae]]'', ''[[Godronia andromedae]]'', ''[[Odontotrema andromedae]]'', ''[[Lophodermium intermissum]]'', ''[[Stigmatea andromedae]]'', ''[[Antennularia andromedae]]'', ''[[Microsphaeria penicillata]]'', ''[[Durandiella andromedae]]'', ''[[Nectria ochroleuca]]'', ''[[Protoventuria alpina]]'', ''[[Eupropolella vaccinii]]'', ''[[Physalospora vaccinii]]''<ref name=jacquemart/>, ''[[Coccomyces duplicarioides]]'', ''[[Hyaloscypha leuconica]]'' i in.<ref name="filipova"/>
 
Linia 158 ⟶ 162:
[[Plik:Andromeda polifolia 'compacta' 2.jpg|mały|Odmiana 'Compacta']]
[[Plik:Andromeda polifolia 'Iwasugo' kz1.jpg|thumb|Odmiana 'Iwasugo']]
W [[Rosja|Rosji]] pędy i liście modrzewnicy wykorzystywano do [[Garbowanie|garbowania]] [[Skóra (surowiec)|skór]]<ref name=hamerica/>. W Ameryce Północnej [[Odżibwejowie]] pili napój ze świeżych lub suszonych liści modrzewnicy (var. ''latifolia'') moczonych w zimnej wodzie. Spożywano jego niewielkie ilości ponieważ w większych powodował zatrucie<ref name=gingerich/>. [[Inuici]] z grupy Mahuna używali modrzewnicy jako ziołowego leku przeciwzapalnego<ref name=les/>.
 
W Ameryce Północnej [[Odżibwejowie]] pili napój ze świeżych lub suszonych liści modrzewnicy (var. ''latifolia'') moczonych w zimnej wodzie. Spożywano jego niewielkie ilości ponieważ w większych powodował zatrucie<ref name=gingerich/>.
 
Modrzewnica czasami jest uprawiana jako [[Rośliny ozdobne|roślina ozdobna]]<ref name=E/>. Do niedawna spotykana była rzadko nawet w [[ogród botaniczny|ogrodach botanicznych]]<ref name=seneta/>. Jest w pełni mrozoodporna ([[strefy mrozoodporności]] 2–9). Szczególnie nadaje się do bagiennych i wilgotnych partii [[Ogród skalny|ogródków skalnych]]<ref name=E/>, ogrodów przydomowych i [[wrzosowisko|wrzosowisk]]<ref>{{Cytuj stronę | url = http://www.e-katalogroslin.pl/plants/432,modrzewnica-pospolita_andromeda-polifolia | tytuł = Modrzewnica pospolita | autor = Danuta Ulińska | praca = e-katalog roślin | opublikowany = Związek Szkółkarzy Polskich | data dostępu = 2019-09-01}}</ref><ref name=ice/><ref name="nikko"/>.
 
; Odmiany uprawne:
Uprawiane są głównie [[kultywar]]y wyhodowane w Europie Zachodniej<ref name="czekalski_2006">{{Cytuj książkę | autor = Mieczysław Czekalski | tytuł = Liściaste krzewy ozdobne o wszechstronnym zastosowaniu. 2 | wydawca = Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne | miejsce = Poznań | data = 2006 | strony = 92 | isbn = 83-09-01790-1}}</ref>, Japonii<ref name="heather"/> oraz uzyskane z odmiany północnoamerykańskiej ''A. polifolia'' var. ''latifolia'', cechującej się wyższym wzrostem, dłuższymi liśćmi i większymi, liczniejszymi kwiatami<ref name="hamerica latifolia"/>. Poza odmianą 'Kirigamine', najmniej wymagającą pod względem wilgotności<ref name="heather"/>, pozostałe nie różnią się znacząco wymaganiami siedliskowymi<ref>{{Cytuj książkę | autor = Jim Gardiner | tytuł = The Timber Press Encyclopedia of Flowering Shrubs | wydawca = Timber Press | data = 2014 | strony = 407 | isbn = 1604693959}}</ref>.
 
* 'Alba' – kwiaty białe<ref name="czekalski_2008">{{Cytuj książkę | autor = Mieczysław Czekalski | tytuł = Wrzosy, wrzośce i inne rośliny wrzosowate | wydawca = Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne | miejsce = Poznań | data = 2008 | strony = 164-165 | isbn = 978-83-09-01032-6}}</ref> (czasem także jako f. ''alba''<ref name="heather"/>), różne [[Klon (genetyka)|klony]] pod względem innych cech, zwłaszcza siły wzrostu<ref name="heather"/>;
* 'Blue Ice' – zwarty pokrój, liście niebieskawosrebrzyste przez cały sezon<ref name="ice">{{Cytuj stronę | url = http://www.e-katalogroslin.pl/plants/434,modrzewnica-pospolita-blue-ice_andromeda-polifolia-blue-ice | tytuł = Andromeda polifolia 'Blue Ice' | autor = Danuta Ulińska | praca = e-katalog roślin | opublikowany = Związek Szkółkarzy Polskich | data dostępu = 2019-09-01}}</ref>, osiąga do 30 cm wysokości. Znaleziona wśród siewek w jednej ze szkółek w [[Kolumbia Brytyjska|Kolumbii Brytyjskiej]]<ref name="heather">{{Cytuj stronę | url = https://www.heathersociety.org/category/heathers/andromeda/andromedia-a-polifolia/ | tytuł = Andromeda – A. polifolia | opublikowany = The Heather Society | data dostępu = 2019-09-03}}</ref>;