Mikrotubula: Różnice pomiędzy wersjami

 

Mikrotubule są zbudowane z podjednostek [[tubulina|tubuliny]], z których każda jest [[dimer]]em dwóch bardzo podobnych białek globularnych zwanych α-tubulina i β-tubulina powiązanych razem wiązaniami niekowalencyjnymi. Również podjednostki tubuliny tworząc mikrotubule łączą się ze sobą za pomocą wiązań niekowalencyjnych.

 

 

Dzięki takiemu zorganizowaniu wszystkich protofilamentów cała mikrotubula ma strukturalną biegunowość, koniec z α-tubuliną nazywany jest końcem minus (-) lub [[biegun]]em A, a koniec z β-tubuliną nazywany jest końcem plus (+) lub biegunem D. [[Polarność]] mikrotubuli, czyli zróżnicowanie jej końców pod względem chemicznym jak i zachowania się ma ogromne znaczenie nie tylko dla montażu, ale również dla funkcji, jaką ma pełnić po uformowaniu np. określanie kierunku transportu wewnątrzkomórkowego.

 

 

Ośrodkiem organizacji mikrotubul kontrolującym ich liczbę, umiejscowienie i orientację w cytoplazmie komórek zwierzęcych jest, [[centrosom]] zawierający dwie [[centriole]]. Centrosom zawiera steki pierścieniowatych struktur zbudowanych z γ-tubuliny z których każda stanowi punkt startowy lub [[miejsce nukleacji]] do wzrostu pojedynczej mikrotubuli. Dołączające się do γ-tubulinowego pierścienia dimery αβ-tubuliny powodują wzrost mikrotubuli od strony końca plus czyli końca skierowanego na zewnątrz, natomiast koniec minus jest sadzony w centrosomie.

Rola centrioli jest niejasna, wiadomo że nie biorą udziału w organizacji mikrotubul, choć są podobne jeśli nie identyczne z [[ciałko podstawowe|ciałkami podstawowymi]] tworzącymi ośrodki organizacji omawianych struktur w [[rzęski|rzęskach]] i [[wić|wiciach]].

 

Mikrotubule mogą się gwałtownie skracać lub wydłużać, całkowicie zniknąć lub zacząć rosnąć od nowa. Zachowanie to, znane jako dynamiczna niestabilność, ma związek z wewnętrzną zdolnością cząsteczek tubuliny do [[hydroliza|hydrolizowania]] [[Guanozynotrifosforan|GTP]]. Każdy dimer w stanie wolnym jest ściśle połączony z cząsteczką GTP i w takim połączeniu jest dołączany do [[polimeryzacja|polimeryzowanej]] mikrotubuli. W sytuacji, gdy mikrotubula rośnie powoli, cząsteczka GTP (ściśle związana z dimerem αβ-tubuliny) ma wystarczająco dużo czasu (przed przyłączeniem kolejnego dimeru) aby zaszła hydroliza GTP do [[Guanozynodifosforan|GDP]], efektem tego jest skracanie się mikrotubuli. Jeśli w pobliżu znajduje się duża ilość GTP-tubuliny wówczas nie dochodzi do hydrolizy i nowo przyłączone cząsteczki są zakrywane kolejnymi cząsteczkami GTP-tubuliny, w tym przypadku powstaje „czapeczka” zwana GTP-cap chroniąca przed [[depolimeryzacja|depolimeryzacją]].

 

 

 

Substancjami łączącymi się z końcami mikrotubul są [[Paklitaksel|taksol]] łączący się z końcem "-" mikrotubuli oraz [[kolchicyna]] działająca na koniec "+". Obie substancje wprowadzone do komórki powodują nadmierną polimeryzację lub brak polimeryzacji mikrotubul co w efekcie może doprowadzić do śmierci komórki.

 

1. Bruce Alberts, ''Podstawy biologii komórki: wprowadzenie do biologii molekularnej'', przekł. pod red. Jana Michejdy i Jacka Augustyniaka, Wydaw. Naukowe PWN, Warszawa 1999, ISBN 83-01-12846-1.

 

* [[Astrosfera]]

* [[filamenty pośrednie|filament pośredni]]

* [[nanorurka]]