Replikacja DNA: Różnice pomiędzy wersjami

=== Szczegóły procesu ===

Kopiowanie podwójnej helisy DNA jest procesem złożonym. Proces dzieli się na fazy ''inicjalizacji'', ''elongacji'' (wydłużania) i ''terminacji''.

W kolistych cząsteczkach DNA replikacja rozpoczyna się zawsze w tych samych miejscach inicjacji, o długości ok. 200–300 par nukleotydów. Miejsce to oznacza się skrótem ''ori'' (od [[Język angielski|ang.]] ''origin''s ''of replication''). W liniowych [[chromosom]]ach aktywnych przebiegać może wiele (tysiące) jednoczesnych procesów replikacji. Miejsca cząsteczek DNA, w których zachodzi replikacja, noszą nazwę [[replikon]]ów (jednostka replikacji, zawiera miejsce rozpoczęcia i zakończenia procesu oraz wszystkie sekwencje fizyczne do niego przylegające, które są pod jego kontrolą i replikują razem z nim)<ref name="Winter">{{Cytuj książkę | autor = Paul C. Winter, G. Ivor Hickey, Hugh L. Fletcher | tytuł = Krótkie wykłady. Genetyka | wydawca = [[Wydawnictwo Naukowe PWN|PWN]] | miejsce = Warszawa | data = 2000 | strony = 55 | isbn = 83-01-13213-2}}</ref>. Podwójna helisa DNA ulega rozwijaniu (odwinięciu od nukleosomów) i odsuwaniu się od siebie, następuje jej rozplatanie pod wpływem katalizującego działania enzymów: helikazy oraz topoizomerazy. Aby replikacja przebiegła prawidłowo, podczas rozdzielenia obu nici nie może dojść do zaburzenia ich struktury podstawowej (I-rzędowej). Muszą także zostać spełnione następujące warunki:

* matryca DNA musi zostać dokładnie odczytana,

* podczas procesu musi zostać zachowana [[Zasada komplementarności|komplementarność]] nici (reguła komplementarności zasad).

Powstałe po inicjacji widełki replikacyjne przesuwają się wzdłuż powielanej nici DNA. Rozplecione nici DNA stanowią matryce, na których w sposób komplementarny będą syntetyzowane nowe łańcuchy DNA.

Jedna nić wydłużana jest w sposób ciągły zgodnie z kierunkiem przesuwania widełek replikacyjnych - jest to nić prowadząca (wiodąca). Druga nić jest tworzona fragmentarycznie w postaci krótkich fragmentów Okazaki w kierunku przeciwnym do ruchu widełek replikacyjnych. Każdy fragment Okazaki również zaczyna się od syntezy startera, do którego dobudowywane są nukleotydy. Przyłączanie starterów (krótkie odcinki [[RNA starterowy|RNA]]) do opóźnionej nici DNA jest katalizowane przez prymazę lub polimerazę DNA α. Następnie startery są wycinane a nowe fragmenty DNA łączone są w ciągłą nić (kierunek 5'→3'). Jest to nić opóźniona<ref>{{Cytuj książkę|autor = Witold Mizerski|tytuł = Tablice Biologiczne, praca zbiorowa|data = 2013|miejsce = Warszawa|wydawca = Adamantan|strony = 287|isbn = 978-83-7350-243-7}}</ref>.

Wolne nukleotydy układają się wzdłuż wyjściowego łańcucha w specyficznym porządku uwarunkowanym możliwością powstania wiązań wodorowych. Między sąsiadującymi nukleotydami tworzą się wiązania fosfodiestrowe w wyniku działania ligazy DNA oraz przyłączenia grupy 3`-OH dezoksyrybozy do wiązania między wewnętrzną grupą fosforanową i dwoma zewnętrznymi grupami fosforanowymi sąsiedniego trójnukleotydu. W następstwie tego zewnętrzne grupy fosforanowe uwalniają się w postaci nieorganicznego [[Difosforany|pirofosforanu]], który jest produktem ubocznym procesu. W ten sposób powstaje nowy łańcuch o szkielecie złożonym z reszt [[Kwas fosforowy|kwasu fosforowego]] i cukru ([[Deoksyryboza|deoksyrybozy]])<ref name="Villee">{{Cytuj książkę | autor = Claude A. Villee | tytuł = Biologia | wydawca = PWRiL | miejsce = Warszawa | data = 1990 | isbn = 83-09-00748-5 | rozdział = Struktura i funkcje genów|wydanie=9}}</ref>.

Terminacja replikacji następuje w momencie ukończenia procesów przebiegających jednocześnie w różnych miejscach replikujących się cząsteczek DNA. Do terminacji dochodzi, gdy widełki replikacyjne replikonu natkną się na specjalną sekwencję terminacyjną dodaną na końcu liniowego DNA (tzn. w telomerze chromosomu). Terminacja to końcowa faza replikacji, po której następują przemiany poreplikacyjne (np. metylacja zasad azotowych w specyficznych miejscach)<ref name="Mizerski">{{Cytuj książkę | inni = Witold Mizerski (red.) | tytuł = Tablice biologiczne | wydawca = Adamantan | miejsce = Warszawa | data = 2013 | strony = 287 | isbn = 978-83-7350-243-7}}</ref>.

U bakterii zakończenie replikacji następuje niemal automatycznie (po skopiowaniu całego kolistego DNA, który jest pojedynczym replikonem). U eukariotów miejsc replikacji (replikonów) jest wiele. Proces replikacji niekolistych (eukariotycznych) cząsteczek DNA wiąże się z [[problem replikacji końca|problemem wolnych zakończeń]] powstających cząsteczek DNA. Zakończenia te, zwane [[Telomer (genetyka)|telomerami]] składają się z krótkich wielokrotnie powtórzonych sekwencji. [[Replikazy]] wydłużają jedynie istniejące już nici, nie są natomiast w stanie zsyntetyzować końcowych odcinków telomerów. W rezultacie odcinki te narażone są na regularne skracanie. Skracaniu temu zapobiega obecność [[telomeraza|telomerazy]], która przeprowadza [[Odwrotna transkryptaza|odwrotną transkrypcję]] tych odcinków, posługując się jako "matrycą" nie DNA, ale RNA, będącym częścią składową tego enzymu. Zapobiega to usunięciu znaczących fragmentów DNA.<br />