Poliploidalność: Różnice pomiędzy wersjami

'''Poliploidalność''' – posiadanie przez dany organizm więcej niż dwóch kompletnych zestawów [[chromosom]]ów. Organizm taki nazywa się '''poliploidalnym''', '''[[Polieuploidia|poliploidem]]''' lub '''polieuploidem'''. Takie zwiększenie ilości zestawów chromosomów dzieje się w trakcie tworzenia gamet, gdy po podziale chromosomów nie nastąpi podział komórki.

Dla zwierząt poliploidyzacja ma zwykle skutki [[Dawka śmiertelna|letalne]] (śmiertelne) lub jest powodem występowania poważnych zaburzeń. Istniejące nieliczne gatunki poliploidalne są [[obojnactwo|hermafrodytami]] (np. niektóre [[dżdżownicowate|dżdżownice]] i [[płazińce]]) lub są [[partenogeneza|partenogenetyczne]] (niektóre [[chrząszcze]], [[ćmy]], [[skorupiaki]], [[ryby]] i [[salamandrowate|salamandry]]). Znane są gatunki ryb, u których efektem poliploidalności jest liczba chromosomów przekraczająca 400<ref name="Leggatt-2002">{{Cytuj pismo | nazwisko = Leggatt | imię = Rosalind A. | nazwisko2 = Iwama | imię2 = George K. | tytuł = Occurrence of polyploidy in the fishes | czasopismo = Reviews in Fish Biology and Fisheries | wolumin = 13 | wydanie = 3 | strony = 237–46237–246 | rok = 2003 | doi = 10.1023/B:RFBF.0000033049.00668.fe | język = en}}</ref>. Zwierzęta partenogenetyczne zwykle podwajają swoją liczbę chromosomów poprzez [[endomitoza|endomitozę]] ([[Replikacja DNA|replikacja]] bez podziału tuż przez [[mejoza|mejozą]]).

[[Rośliny]] są bardziej tolerancyjne, jeśli chodzi o liczbę chromosomów, i poliploidyzacja jest bardzo powszechna wśród nich. WgWedług różnych szacunków od 35%<ref name=ewolucja>{{cytuj książkę|nazwisko=Futuyma |imię=Douglas J. |nazwisko=Futuyma |tytuł=Ewolucja |edycja= |miejsce=Warszawa |rok=2008 |wydawca=Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego |isbn =978-83-235-0577-8}}</ref> do 47%<ref>{{Cytuj pismo |nazwisko =Stebbins |imię =G.L. |nazwisko2=Ayala |imię2= F.J. |autor link = |tytuł =The evolution of Darwinism |czasopismo =Scientific American |wolumin = |wydanie = 253(1) |strony =54—6454–64 |data =1985 |wydawca = |miejsce = |issn = |doi =}}</ref> wszystkich [[rośliny nasienne|roślin kwiatowych]] ma liczbę chromosomów będącą wielokrotnością najniższej liczby występującej w danym rodzaju. Ok.Około 75% [[rośliny naczyniowe|roślin naczyniowych]] odziedziczyło najprawdopodobniej zwielokrotnione zestawy chromosomów od dawnego, poliploidalnego przodka<ref name=ewolucja />. Oszacowano, że 15% przypadków [[Powstawanie gatunków|specjacji]] u okrytonasiennych i 31% takich przypadków u paproci towarzyszył wzrost ploidalności<ref name="Wood-2009">{{Cytuj|autor=Troy E. Wood, Naoki Takebayashi, Michael S. Barker, Itay Mayrose, Philip B. Greenspoon|tytuł=The frequency of polyploid speciation in vascular plants|czasopismo=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|data=2009|wolumin=106|numer=33|s=13875–13879|doi=10.1073/pnas.0811575106|pmid=19667210|pmc=PMC2728988}}</ref>. Podwojenie genomu jest częstym zdarzeniem w ewolucji roślin, po którym zwykle następuje masowe wyciszanie i eliminacja genów<ref name="Adams-2005">{{Cytuj pismo | nazwisko = Adams | imię = KLK.L. | nazwisko2 = Wendel | imię2 = JFJ.F. | tytuł = Polyploidy and genome evolution in plants. | czasopismo = Curr Opin Plant Biol | wolumin = 8 | numer = 2 | strony = 135-41135–141 | miesiąc = Apr | rok = 2005 | doi = 10.1016/j.pbi.2005.01.001 | pmid = 15752992}}</ref>. We florze środkowej Europy mniej więcej połowa roślin jest naturalnymi lub wytworzonymi przez człowieka poliploidami (można tego dokonać np. poprzez zastosowanie [[kolchicyna|kolchicyny]], która niszczy [[Wrzeciono podziałowe|wrzeciono kariokinetyczne]], uniemożliwiając podział komórki). Jako przykłady można podać [[pszenżyto]], ziemniaki, wiele roślin ozdobnych i traw, drzewa owocowe. Odznaczają się one większymi rozmiarami, większą żywotnością i odpornością (dają więc także większe plony). Triploidy roślin wykazują różny stopień płodności. Triploidalne rośliny arbuza wykazują całkowitą sterylność, znacznie zmniejszoną płodność stwierdzono u roślin z rodzaju ''[[bieluń|Datura]]'' i [[kukurydza|kukurydzy]], tylko lekko obniżoną płodność zaobserwowano u [[topola|topoli]], [[burak cukrowy|buraka cukrowego]] i ''[[Bniec|Melandrium]]''. Płodne są również triploidy ''[[rzodkiewnik pospolity|Arabidopsis thaliana]]''. Od lat 30 XX wieku triploidy roślin wykorzystywane są jako źródło [[Aneuploidia|aneuploidów]] wykazujących trisomię wszystkich chromosomów<ref name="Henry-2005">{{Cytuj|autor=Isabelle M. Henry, Brian P. Dilkes, Kim Young, Brian Watson, Helen Wu|tytuł=Aneuploidy and genetic variation in the Arabidopsis thaliana triploid response|czasopismo=Genetics|data=2005|wolumin=170|numer=4|s=1979–1988|doi=10.1534/genetics.104.037788|pmid=15944363|pmc=PMC1449780}}</ref>. ''[[Lomatia tasmanica]]'' jest w pełni sterylnym triploidem o liczbie chromosomów 2n=33. Roślina rozmnaża się jednak na drodze wegetatywnej. Szacuje się, że jako [[klon (genetyka)|klon]] istnieje od co najmniej 43 600 lat<ref name="Lynch-1998">{{cytuj pismo | autor = Lynch AJJ, Barnes RW, Cambecedes J, Vaillancourt RE. | tytuł = Genetic evidence that Lomatia tasmanica (Proteaceae) is an ancient clone | url = http://eprints.utas.edu.au/7645/1/Lynch1998.pdf| czasopismo = Australian Journal of Botany | wolumin = 46 | strony = 25–33 | data = 1998 | url = http://eprints.utas.edu.au/7645/1/Lynch1998.pdf|doi=10.1071/BT96120 | data dostępu=2017-08-27}}</ref>.

{{fakt|Jednak w przypadku roślin możliwość krzyżowania jest bardziej skomplikowana. Nowy poliploid może dawać płodne potomstwo, gdy jego gamety połączą się z gametami o tym samym stopniu ploidalności. Dlatego też poliploidyzacja jest u roślin ważnym mechanizmem [[Powstawanie gatunków|specjacji]]. Na przykład, jeśli tetraploid wytworzy gamety o liczbie chromosomów ''2x'' i połączą się one z gametami [[monoploid]]alnymi ''x'', potomstwo będzie triploidem (''3x''). W takim wypadku płodność może odzyskać jedynie gdy powstaną w nim komórki heksaploidalne (na skutek nieprawidłowej [[mitoza|mitozy]]), które to komórki będą w stanie tworzyć żywotne gamety. Wiele roślin jest zdolnych do [[rozmnażanie bezpłciowe|rozmnażania wegetatywnego]], które pozwala im "przeczekać"„przeczekać” do czasu przywrócenia płodności. Rośliny mają także przewagę ze względu na brak komórek szlaku płciowego (z każdej komórki zdolnej do podziału może powstać klon, u którego w [[gametofit|gametoficie]] może dojść do podwojenia ilości chromosomów i odzyskania płodności).|data=2013-11}}

Poliploidy bardzo często powiększają komórki (zwłaszcza u roślin, co prowadzi do [[gigantyzm]]u, u zwierząt zwykle się go nie obserwuje, co jest prawdopodobnie zasługą sprawniejszych mechanizmów regulacji rozwoju -– większe komórki są rekompensowane ich mniejszą liczbą). Poliploidy dojrzewają wolniej w porównaniu z osobnikami diploidalnymi. Poliploidalność często jest wykorzystywana dla zwiększania atrakcyjności produktów (np. większe komórki poprawiają strukturę owoców i warzyw takich jak truskawki, jabłka czy ziemniaki). Sterylność triploidów jest przydatna przy produkcji owoców beznasiennych (np. beznasienne ogórki są mniej gorzkie). Poliploidyzacja prowadzi do stabilizacji genomów (może eliminować skrajne genotypy).

Kompleksem poliploidalnym nazywamy grupę spokrewnionych organizmów o różnym stopniu ploidalności. Gatunki należące do grupy krzyżują się między sobą, a ponieważ każdy mieszaniec podwaja swoją liczbę chromosomów aby odzyskać płodność, poziom ploidalności w grupie stopniowo wzrasta. Początkowo kompleks składa się z wielu gatunków diploidalnych i kilku poliploidalnych, które się rozpowszechniają. Kompleks dojrzewa po ok. 500 tysiącach do 10 milionach lat, wtedy gatunki diploidalne stają się rzadsze, żyją w izolowanych środowiskach. Pierwotne diploidy zaczynają zanikać. W końcu pozostaje już tylko kilka gatunków o wysokiej ploidalności.

'''Autopoliploidy''' mają zwiększoną liczbę chromosomów pochodzącą z tego samego gatunku (lub nawet tego samego osobnika). Jest to rezultat błędów w [[mitoza|podziale mitotycznym]] lub produkcji gamet o niezredukowanej liczbie chromosomów (po błędach w drugim podziale mejotycznym). Ponieważ posiadanie trzech lub więcej [[chromosomy homologiczne|chromosomów homologicznych]] uniemożliwia powstanie prawidłowych [[biwalent]]ów w mejozie, tworzą się wtedy [[multiwalenty]] -– trzy lub więcej połączone chromosomy. Powstałe później gamety są niekompletne, a więc organizm jest bezpłodny.

W przeciwieństwie do autopoliploidów, '''allopoliploidy''' są wynikiem tworzenia mieszańców (po łączeniu gamet spokrewnionych gatunków). Diploidalny mieszaniec może mieć na tyle różne dwa zestawy chromosomów, że w mejozie nie dochodzi między nimi do tworzenia biwalentów. Rezultatem są nieprawidłowe lub nieżywotne gamety.