Stekowce: Różnice pomiędzy wersjami

Dodane 8285 bajtów ,  2 lata temu
cz. IV. c.d.n.
(cz. III. c.d.n.)
(cz. IV. c.d.n.)
Rząd stekowców (Monotremata) został nazwany w 1837 roku przez [[Karol Lucjan Bonaparte|Karola Lucjana Bonapartego]]{{r|msw}}. Dla tej grupy ssaków używano również kilku innych nazw, zwłaszcza Ornithodelphia {{mkap|de Blainville, 1834}}, jednak obecnie w powszechnym użyciu jest wyłącznie nazwa Monotremata{{r|ZKJ2004}}.
 
Współcześnie występuje pięć gatunków stekowców należących do trzech różnych rodzajów klasyfikowanych w dwóch rodzinach: [[dziobakowate|dziobakowatych]] (Ornithorhynchidae) i [[kolczatkowate|kolczatkowatych]] (Tachyglossidae), przez niektórych autorów klasyfikowanych w odrębnych rzędach Platypoda i Tachyglossa{{r|msw|miiz}}. Rodzina Ornithorhynchidae obejmuje tylko jednego współczesnego przedstawiciela: [[dziobak australijski|dziobaka]] (''Ornithorhynchus anatinus''), podczas gdy do Tachyglossidae należą dwa rodzaje: monotypowy ''Tachyglossus'', obejmujący gatunek ''T. aculeatus'' ([[kolczatka australijska]]) z pięcioma podgatunkami (''T. a. aculeatus'', ''T. a. acanthion'', ''T. a. lawesii'', ''T. a. multiaculeatus'', ''T. a. setosus''), oraz ''Zaglossus'' ([[prakolczatka]]), do którego należą gatunki ''[[prakolczatka górska|Z. attenboroughi]]'', ''[[prakolczatka nowogwinejska|Z. bruijnii]]'' oraz ''[[prakolczatka papuaska|Z. bartoni]]'', który obejmuje cztery podgatunki (''Z. b. bartoni'', ''Z. b. clunius'', ''Z. b. diamondi'', ''Z. b. smeenki''){{r|msw}}. Zróżnicowanie taksonomiczne stekowców w przeszłości było jednak większe, a obecnie grupa ta jest jedynie reliktowa{{r|ZKJ2004|Rowe2008}}.
 
== Ewolucja ==
=== Podział systematyczny ===
Stekowce (Monotremata) są jedynymi współczesnymi przedstawicielami grupy [[prassaki|prassaków]] (Prototheria){{r|msw}}. Niektórzy autorzy odrzucali nazwę Prototheria, w zamian klasyfikując stekowce w Australosphenida{{r|ZKJ2004}}, jednak koncepcje te nie muszą stać wobec siebie w opozycji. Niektórzy autorzy sugerowali, że stekowce są blisko spokrewnione z [[torbacze|torbaczami]] (hipotetyczny [[klad]] obejmujący te dwie grupy nazwano Marsupionta), jednak zdecydowana większość analiz odrzuca taką hipotezę, wskazując na [[grupa siostrzana|siostrzaną]] pozycję stekowców względem kladu [[żyworodne|ssaków żyworodnych]] (Theria, czyli [[ssaki wyższe]] oraz [[ssaki niższe]]){{r|Kullberg2008}}. Iwachnienko (2009) twierdził nawet, że stekowce oddzieliły się od linii ewolucyjnej [[terapsydy|terapsydów]] prowadzącej do ssaków tak dawno, że ze ssakami żyworodnymi bliżej spokrewnione są nawet [[sfenakodonty]], takie jak ''[[Dimetrodon]]''{{r|Ivakhnenko2009}}. Koncepcja ta również wydaje się jednak bardzo mało prawdopodobna, a obecnie zdecydowana większość autorów twierdzi, że to stekowce należą do kladu siostrzanego względem Theria{{r|ZKJ2004|Rowe2008|Kullberg2008}} – niezależnie od tego, czy nazywają go Prototheria, czy Australosphenida.
Do stekowców zaliczane są dwie współcześnie występujące rodziny{{r|miiz|msw}}:
* Tachyglossidae – [[kolczatkowate]]
* Ornithorhynchidae – [[dziobakowate]]
 
[[Plik:Obdurodon dicksoni.JPG|thumb|Czaszka ''Obdurodon dicksoni'' – mioceńskiego przedstawiciela dziobakowatych]]
oraz wymarłe:
Czas rozdzielenia się linii ewolucyjnych prowadzących do stekowców oraz do pozostałych ssaków szacuje się przeważnie na [[jura środkowa|środkową]] lub [[jura wczesna|wczesną jurę]], choć niektóre oszacowania sięgają [[trias późny|późnego triasu]], co odpowiada zapisowi kopalnemu{{r|Kullberg2008|Warren2008}}. Bardziej kontrowersyjną kwestią jest czas podziału stekowców na linie ewolucyjne: „dziobakową” i „kolczatkową”. [[zegar molekularny|Datowania molekularne]] zazwyczaj nie przekraczają 130 mln lat, a zdecydowana ich większość wskazuje na dywergencję już po [[wymieranie kredowe|wymieraniu kredowym]]{{r|Rowe2008}}. Z [[mezozoik]]u znane są prassaki takie jak ''[[Kollikodon]]'' i ''[[Steropodon]]'', jednak możliwe, że filogenetycznie poprzedzają one rozdział linii ewolucyjnych „dziobakowej” i „kolczatkowej” – nie byłyby więc stekowcami ''sensu stricto''{{r|ZKJ2004}}. Pewne [[skamieniałości]] sugerują jednak, że podział stekowców na formy dziobakopodobne i kolczatkopodobne może być starszy niż sugerują to dane molekularne: np. niekompletna kość ramienna z dolnej kredy Australii przypomina swą budową kości ramienne kolczatek – jest ona jednak zbyt fragmentaryczna, by mieć pewność co do pozycji filogenetycznej jej właściciela{{r|Pridmore2005}}. Z osadów dolnokredowych pochodzą również szczątki ''[[Teinolophos]]'', którego uważano za stekowca spokrewnionego bliżej z dziobakami niż z kolczatkami. Ustalenie pozycji filogenetycznej tego taksonu jest jednak skomplikowane – niektóre cechy, takie jak obecność rowka Meckela, sugerują, że nie należy on do Monotremata ''sensu stricto''. Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Rowe'a i współpracowników (2008) potwierdza jednak pokrewieństwo ''Teinolophos'' (a także ''Steropodon'') z dziobakami. Jeśli autorzy ci mają rację, oznaczałoby to, że podział stekowców na linie ewolucyjne „dziobakową” i „kolczatkową” miał miejsce nie później niż we wczesnej kredzie, a więc znacznie dawniej niż przeważnie sugerują to dane molekularne{{r|Rowe2008}}. Np. Phillips i in. (2009) nie zgadzają się jednak z taką interpretacją, sugerując rozejście się tych dwóch linii nie dawniej niż 48 mln lat temu, a ''Teinolophos'' i ''Steropodon'' uznają za bardziej pierwotne prassaki{{r|Phillips2009}}.
* †[[Kollikodontidae]] – ''[[Kollikodon]]''
Mezozoiczny zapis kopalny stekowców jest ubogi, nieco więcej skamieniałości pochodzi z [[kenozoik]]u. Z [[paleocen]]u pochodzą pojedyncze zęby opisane jako ''[[Monotrematum]]''. Zwierzę to może być najstarszym przedstawicielem dziobakowatych. Z [[oligocen]]u i [[miocen]]u znane są szczątki dwóch gatunków z rodzaju ''[[Obdurodon]]'', prawdopodobnie także należącego do dziobaków{{r|ZKJ2004}}. Z [[pliocen]]u i [[plejstocen]]u pochodzą szczątki kolczatki ''[[Megalibgwilia]]'', a także ''[[Zaglossus hacketti|„Zaglossus” hacketti]]''{{r|Helgen2012}} oraz przedstawicieli wszystkich współczesnych rodzajów{{r|ZKJ2004}}. ''„Zaglossus” hacketti'' jest największym spośród znanych stekowców (masa ciała wynosiła około 20 kg), natomiast ''Megalibgwilia'' i największe współczesne prakolczatki (''Zaglossus'') osiągają masę do 10 kg{{r|Helgen2012}}.
* †[[Steropodontidae]]
 
=== Budowa ===
Obie główne linie ewolucyjne stekowców znacznie się między sobą różnią: kolczatki skolonizowały środowiska lądowe, całkowicie zanikły u nich zęby, natomiast na grzbiecie wykształciły się silne kolce. Dziobaki natomiast są zwierzętami wodnymi, gdzie żywią się głównie mięczakami{{r|Szarski1985}}. Prawdopodobnie lądowe kolczatki pochodzą od przynajmniej częściowo wodnych przodków{{r|Phillips2009}} – być może nawet od zwierząt obecnie klasyfikowanych jako dziobakowate{{r|Bino2019}}.
[[takson monofiletyczny|Monofiletyzm]] stekowców potwierdzają wszystkie dotychczasowe analizy [[filogeneza|filogenetyczne]]. Liczba [[synapomorfia|synapomorfii]] definiujących ten klad jest bardzo duża i obejmuje m.in. cechy [[układ kostny|szkieletowe]] i [[miologia|miologiczne]], takie jak brak rowka Meckela (niezależnie także u Theria; patrz też wyżej), obecność „rynienki żuchwowej”, „wiosłowatych” chrząstek żebrowych i rogowych brodawek na języku czy brak małżowin usznych{{r|OLeary2013}}. Stekowce cechują się także wieloma cechami odziedziczonymi po przodkach, m.in.: składają kleidoiczne jaja i mają ząb jajowy, mają stek, a u samców nie występuje [[moszna (anatomia)|moszna]], obecne są kości nadłonowe (występują także u torbaczy), krucze, przedkrucze i międzyobojczykowe, brak jest sutków. Z innymi ssakami łączy je natomiast m.in.: budowa [[żuchwa|żuchwy]] (złożonej tylko z [[kość zębowa|kości zębowej]]), obecność trzech [[kosteczki słuchowe|kostek słuchowych]] (prawdopodobnie [[paralelizm ewolucyjny|paralelnie]] u stekowców i ssaków żyworodnych, tj. u ostatniego wspólnego przodka ssaków trzy kosteczki nie występowały{{r|ZKJ2013}}), gruczołów mlekowych i owłosienia{{r|ZKJ2004}}.
 
== Rozmieszczenie geograficzne ==
<ref name="msw">{{MSW3 | id = 10300001| nazwa = Monotremata| data = 2019-12-31}}</ref>
<ref name=ZKJ2004>{{Cytuj książkę |autor=Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli, Zhe-Xi Luo |rok=2004 |tytuł=Mammals from the Age of Dinosaurs. Origins, Evolution, and Structure |wydawca=Columbia University Press |miejsce=Nowy Jork |isbn=0-231-11918-6}}</ref>
<ref name=Rowe2008>{{otwarty dostęp}} {{Cytuj pismo |autor=Timothy Rowe, Thomas H. Rich, Patricia Vickers-Rich, Mark Springer, Michael O. Woodburne |rok=2008 |tytuł=The oldest platypus and its bearing on divergence timing of the platypus and echidna clades |czasopismo=Proceedings of the National Academy of Sciences |wolumin=105 |wydanie=4 |strony=1238–1242 |doi=10.1073/pnas.0706385105 |język=en}}</ref>
<ref name=Helgen2012>{{otwarty dostęp}} {{Cytuj pismo |autor=Kristofer M. Helgen, Roberto Portela Miguez, James L. Kohen, Lauren E. Helgen |rok=2012 |tytuł=Twentieth century occurrence of the Long-Beaked Echidna ''Zaglossus bruijnii'' in the Kimberley region of Australia |czasopismo=ZooKeys |wolumin=255 |strony=103–132 |doi=10.3897/zookeys.255.3774 |język=en}}</ref>
<ref name=Gongora2012>{{Cytuj pismo |autor=Jaime Gongora, Amelia B. Swan, Amanda Y. Chong, Simon Y.W. Ho, Chandramaya S. Damayanti, Stephen Kolomyjec, Tom Grant, Emily Miller, David Blair, Elise Furlan, Nick Gust |rok=2012 |tytuł=Genetic structure and phylogeography of platypuses revealed by mitochondrial DNA |czasopismo=Journal of Zoology |wolumin=286 |wydanie=2 |strony=110–119 |doi=10.1111/j.1469-7998.2011.00854.x |język=en}}</ref>
<ref name=Flannery1998>{{Cytuj pismo |autor=T.F. Flannery, C.P. Groves |rok=1998 |tytuł=A revision of the genus ''Zaglossus'' (Monotremata, Tachyglossidae), with description of new species and subspecies |czasopismo=Mammalia |wolumin=62 |wydanie=3 |strony=367–396 |doi=10.1515/mamm.1998.62.3.367 |język=en}}</ref>
<ref name=Abensperg1992>{{Cytuj pismo |autor=M. Abensperg-Traun, E.S. De Boer |rok=1992 |tytuł=The foraging ecology of a termite- and ant-eating specialist, the echidna ''Tachyglossus aculeatus'' (Monotremata: Tachyglossidae) |czasopismo=Journal of Zoology |wolumin=226 |wydanie=2 |strony=243–257 |doi=10.1111/j.1469-7998.1992.tb03837.x |język=en}}</ref>
<ref name=Szarski1985>{{Cytuj książkę |autor=Henryk Szarski |rok=1985 |tytuł=Historia zwierząt kręgowych |wydanie=IV |wydawca=Państwowe Wydawnictwo Naukowe |miejsce=Warszawa |isbn=}}</ref>
<ref name=Warren2008>{{otwarty dostęp}} {{Cytuj pismo |autor=Wesley C. Warren i inni |rok=2008 |tytuł=Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution |czasopismo=Nature |wolumin=453 |strony=175–183 |doi=10.1038/nature06936 |język=en}}</ref>
<ref name=Bino2019>{{otwarty dostęp}} {{Cytuj pismo |autor=Gilad Bino, Richard T. Kingsford, Michael Archer, Joanne H. Connolly, Jenna Day, Kimberly Dias, David Goldney, Jaime Gongora, Tom Grant, Josh Griffiths, Tahneal Hawke, Melissa Klamt, Daniel Lunney, Luis Mijangos, Sarah Munks, William Sherwin, Melody Serena, Peter Temple-Smith, Jessica Thomas, Geoff Williams, Camilla Whittington |rok=2019 |tytuł=The platypus: evolutionary history, biology, and an uncertain future |czasopismo=Journal of Mammalogy |wolumin=100 |wydanie=2 |strony=308–327 |doi=10.1093/jmammal/gyz058 |język=en}}</ref>
<ref name=Kullberg2008>{{Cytuj pismo |autor=Morgan Kullberg, Björn M. Hallström, Ulfur Arnason, Axel Janke |rok=2008 |tytuł=Phylogenetic analysis of 1.5 Mbp and platypus EST data refute the Marsupionta hypothesis and unequivocally support Monotremata as the sister group to Marsupialia/Placentalia |czasopismo=Zoologica Scripta |wolumin=37 |wydanie=2 |strony=115–127 |doi=10.1111/j.1463-6409.2007.00319.x |język=en}}</ref>
<ref name=Ivakhnenko2009>{{Cytuj pismo |autor=M.F. Ivakhnenko |rok=2009 |tytuł=Eotherapsid hypothesis for the origin of Monotremata |czasopismo=Paleontological Journal |wolumin=43 |wydanie=3 |strony=237-250 |doi=10.1134/S0031030109030010 |język=en}}</ref>
<ref name=Phillips2009>{{otwarty dostęp}} {{Cytuj pismo |autor=Matthew J. Phillips, Thomas H. Bennett, Michael S.Y. Lee |rok=2009 |tytuł=Molecules, morphology, and ecology indicate a recent, amphibious ancestry for echidnas |czasopismo=Proceedings of the National Academy of Sciences |wolumin=106 |wydanie=40 |strony=17089–17094 |doi=10.1073/pnas.0904649106 |język=en}}</ref>
<ref name=Pridmore2005>{{Cytuj pismo |autor=Peter A. Pridmore, Thomas H. Rich, Patricia Vickers-Rich, Petr P. Gambaryan |rok=2005 |tytuł=A tachyglossid-like humerus from the Early Cretaceous of south-eastern Australia |czasopismo=Journal of Mammalian Evolution |wolumin=12 |wydanie=3-4 |strony=359–378 |doi=10.1007/s10914-005-6959-9 |język=en}}</ref>
<ref name=OLeary2013>{{Cytuj pismo |autor=Maureen A. O'Leary i inni |rok=2013 |tytuł=The placental mammal ancestor and the post-K-Pg radiation of placentals |czasopismo=Science |wolumin=339 |wydanie=6120 |strony=662–667 |doi=10.1126/science.1229237 |język=en}}</ref>
<ref name=ZKJ2013>{{Cytuj książkę |autor=Zofia Kielan-Jaworowska |rok=2013 |tytuł=W poszukiwaniu wczesnych ssaków. Ssaki ery dinozaurów |miejsce=Warszawa |wydawca=Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego |doi=10.31338/uw.9788323529477 |isbn=978-83-235-0903-5}}</ref>
}}
 
23 925

edycji