Czynnik Nod
Czynnik Nod – specyficzna cząstka sygnałowa wydzielana przez bakterie brodawkowe, która inicjuje zmiany morfologiczne korzeni roślin prowadzące do powstania brodawek korzeniowych[1].
.svg)
Wytwarzanie czynnika Nod następuje po odebraniu przez bakterię sygnału chemicznego z korzeni rośliny. Substancją sygnałową, wydzielaną do gleby przez korzenie roślin wytwarzających brodawki, są flawonoidy lub betainy[2][3]. Zdolne do wytworzenia czynnika Nod są bakterie z rodzajów Rhizobium, Mesorhizobium, Sinorhizobium, Bradyrhizobium i Azorhizobium. Substancje wydzielane przez rośliny indukują geny Nod bakterii. Geny te kodują około 25 białek niezbędnych do syntezy czynnika Nod[3].
Wydzielany związek chemiczny jest zawsze oligosacharydem lipochitynowym. W jego skład wchodzi od trzech do pięciu monoacylowanych łańcuchów chityny (N-acetyloglukozoaminy) z różnymi podstawnikami połączonymi wiązaniami β-1,4. Podstawniki nadają związkowi chemicznemu stabilność oraz decydują o specyficzności mutualistycznego związku z rośliną. Zróżnicowanie czynnika Nod powoduje, że dana bakteria jest rozpoznawana przez roślinę jako symbiont i rozpoczyna się tworzenie struktury brodawek na jej korzeniach. Odpowiedź komórek korzeni obejmuje depolaryzację błony, po której następują pulsacyjne zmiany stężenia wapnia w cytoplazmie. Dochodzi do deformacji włośników korzeniowych oraz inicjacji podziałów komórek, z których w kolejnych etapach rozwija się brodawka[3]. Rozwój brodawki poprzedza wytworzenie nici infekcyjnej. Do jej powstania konieczna jest ekspresja genów nodulinowych ENOD. Kodują one peroksydazę i białka bogate w prolinę. Białka te prawdopodobnie są niezbędne do wytworzenia nici infekcyjnej i wchodzą w skład ściany komórkowej komórek tworzących nić[4]. Pod wpływem czynnika Nod dochodzi także do ekspresji późnych genów nodulinowych NOD[5]. Geny te kodują białko wiążące tlen - leghemoglobinę oraz enzymy niezbędne do asymilacji amoniaku oraz transportu pozyskanego od bakterii azotu do innych części rośliny[4].
Wykazano, że trzy z genów zaangażowane w reakcję komórek roślinnych na czynnik Nod, nazwane DMI1, DMI2 i DMI3, uczestniczą również w formowaniu mikoryzy. Oznacza to, że odpowiedź roślin bobowatych na obecność dwóch różnych symbiontów, bakterii i grzybów, ma wspólne podłoże genetyczne. Czynnik Nod wydzielany przez bakterię jest w stanie, poza inicjowaniem tworzenia brodawek, także zwiększać mikoryzę tworzoną z grzybami[5].
Przypisy edytuj
- ↑ Francine Govers, Marja Moerman, J. Allan Downie, Paul Hooykaas i inni. Rhizobium nod genes are involved in inducing an early nodulin gene. „Nature”. 323 (6088), s. 564–566, 1986. DOI: 10.1038/323564a0. ISSN 0028-0836. (ang.).
- ↑ José Angelo Silveira Zuanazzi, Pierre Henri Clergeot, Jean-Charles Quirion, Henri-Philippe Husson i inni. Production ofSinorhizobium meliloti nodGene Activator and Repressor Flavonoids fromMedicago sativaRoots. „Molecular Plant-Microbe Interactions”. 11 (8), s. 784–794, 1998. DOI: 10.1094/MPMI.1998.11.8.784. ISSN 0894-0282. (ang.).
- ↑ a b c DJ. Gage. Infection and invasion of roots by symbiotic, nitrogen-fixing rhizobia during nodulation of temperate legumes.. „Microbiol Mol Biol Rev”. 68 (2), s. 280-300, Jun 2004. DOI: 10.1128/MMBR.68.2.280-300.2004. PMID: 15187185.
- ↑ a b Gabryś Halina: Gospodarka azotowa. W: Fizjologia roślin (red. Kopcewicz Jan, Lewak Stanisław). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002, s. 246-258. ISBN 83-01-13753-3.
- ↑ a b JP. Nap, C. van de Wiel, HP. Spaink, M. Moerman i inni. The relationship between nodulin gene expression and the Rhizobium nod genes in Vicia sativa root nodule development.. „Mol Plant Microbe Interact”. 2 (2), s. 53-63, 1989. PMID: 2520161.