Otwórz menu główne

Rozrożek[1], pałecznik[2] (Claviger) – rodzaj chrząszcza z rodziny kusakowatych, podrodziny Pselaphinae. Gatunkiem typowym jest C. testaceus. Należy tu około 40 gatunków i podgatunków, zgrupowanych w dwóch podrodzajach, Claviger i Clavifer[3][4]. Chrząszcze te są wyspecjalizowanymi myrmekofilami, przystosowanymi do życia w mrowiskach i całkowicie zależnymi od swoich gospodarzy. Zasięg występowania rodzaju jest palearktyczny.

Rozrożek
Claviger
Preyssler, 1790
Przedstawiciel rodzaju, C. testaceus
Przedstawiciel rodzaju, C. testaceus
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ stawonogi
Gromada owady
Podgromada owady uskrzydlone
Rząd chrząszcze
Podrząd chrząszcze wielożerne
Rodzina kusakowate
Podrodzina Pselaphinae
Nadplemię Clavigeritae
Plemię Clavigerini
Podplemię Clavigerina
Rodzaj Claviger
Podrodzaje
  • Clavifer LaPorte, 1835
  • Claviger Preyssler, 1790

WystępowanieEdytuj

Chrząszcze z rodzaju Claviger występują w Afryce Północnej, zachodniej części Azji i niemal całej Europie włącznie z Wyspami Brytyjskimi. Na obszarze Polski wykazano występowanie dwóch gatunków, C. testaceus i C. longicornis[3]. Część gatunków jest endemitami: C. handmanni występuje endemicznie na Bałkanach[5][6], C. nebrodensis występuje wyłącznie na Sycylii, C. oertzeni na Krecie, C. revelierei na Korsyce[7].

MorfologiaEdytuj

Krótkie czułki składają się z 6 członów, ostatni człon czułka jest największy i tępo ścięty. Głowa długa, cylindryczna w kształcie. Całe ciało żółtobrązowe, lśniące. Tułów dłuższy niż szerszy. Pokrywy znacznie szersze od tułowia. Odnóża krótkie, golenie zwężone u podstawy.

Przedstawiciele rodzaju Claviger to małe chrząszcze. U C. testaceus samce mają 2,2 mm długości, samice 1,9 mm. C. longicornis osiąga 2,4 mm, C. nitidus – 2,2 mm długości[8]. Międzygatunkowe różnice o znaczeniu taksonomicznym obejmują m.in. proporcje długości segmentów czułków i wielkość dołków pierwszego tergitu[9].

Anatomiczne i morfologiczne adaptacje rozrożków do myrmekofilnego trybu życia obejmują redukcję oczu i skrzydeł oraz aparatu gębowego i wykształcenie złożonego aparatu gruczołowego powiązanego z włoskami (trychomami) skupionymi na pokrywach i odwłoku.

System komórek gruczołowych w oskórku C. testaceus został dokładnie zbadany[10][11]. Komórki gruczołowe tworzą jednostki, podzielone na dwa typy. Jednostki gruczołowe typu A mają do trzech komórek w szeregu i ogólną budowę zbliżoną do tej spotykanej u innych owadów. Pojedyncze jednostki są rozproszone na niemal całej powierzchni oskórka tych chrząszczy, największą gęstość mają u podstawy czułków i u podstawy trychomów. Poza tym komórki A tworzą większe gruczoły na głowie i na odwłoku. Na głowie rozrożka znajdują się parzyste gruczoły głaszczkowe, żuwaczkowe i gruczoł podgardzielowy. Na odwłoku położone są parzyste gruczoły mediotergalne, uchodzące do zagłębienia na przedniej połowie odwłoka, i trzy parzyste gruczoły, tzw. gruczoły Wasmanna, znajdujące się w pobliżu pęczków trychomów. Ich wydzielina ma prawdopodobnie największe znaczenie w przyciąganiu uwagi mrówek. W oskórku rozrożków obecne są również komórki gruczołowe typu B, tworzące jednokomórkowe jednostki gruczołowe. Znajdują się m.in. na stawach odnóży, bardzo licznie występują w pobliżu trychomów i czułków oraz w pobliżu ujść dużych gruczołów (głaszczkowych, mediotergalnych i Wasmanna). U samic rozrożka skupisko komórek typu B znajduje się na tergicie VIII. Być może ich wydzielina ma funkcję nawilżającą[11].

BiologiaEdytuj

Chrząszcze z rodzaju Claviger są obligatoryjnymi myrmekofilami (symfilami według nomenklatury Wassmana, myrmekoksenami według Wheelera)[3]. Najlepiej poznano biologię C. testaceus; głównymi gospodarzami tego gatunku są mrówki Lasius flavus, niekiedy Lasius niger i Lasius alienus, ale bywał on znajdywany także w mrowiskach Myrmica rubra, Myrmica scabrinodis, Tetramorium caespitum, Lasius brunneus, Lasius umbratus, Lasius mixtus, Lasius fuliginosus[12]. W jednej kolonii mrówek może być ponad sto osobników tego chrząszcza[3]. Głównym gospodarzem gatunku C. longicornis jest Lasius umbratus, chrząszcz jest niekiedy spotykany w gniazdach Lasius mixtus, rzadko u Lasius niger i Lasius brunneus[3].

W warunkach laboratoryjnych w koloniach podziemnicy zwyczajnej (Lasius flavus) obserwowano interakcje robotnic i larw mrówek z C. testaceus. W pierwszym kontakcie z chrząszczem robotnice przejawiały zachowania agonistyczne (zgięcia odwłoka), gryzły owada i przenosiły do innych miejsc gniazda. Mrówki w połowie przypadków gryzą giętkie i wytrzymałe trychomy, nie czyniąc rozrożkowi krzywdy[13]. Po gryzieniu trychomów następuje ich oblizywanie i zwracanie treści pokarmowej z wola mrówki na chrząszcza. Mrówki w podobny sposób zwracają treść pokarmową w kontakcie z martwymi owadami, prawdopodobnie przygotowując je w ten sposób do spożycia przez larwy[14]. Regurgitację u mrówki prowokuje allomon rozrożka, wydzielany przez gruczoły odwłokowe (Wasmanna) i głaszczkowe[15][16]. Mrówki przenoszą chrząszcze, chwytając je żuwaczkami między przedtułowiem a pokrywami, lub ciągnąc za trychomy[17]. Robotnice zanoszą rozrożki w to samo miejsce, do którego zanoszą martwe owady: w pobliże larw bądź w miejsce składania odpadków. Zależy to od tego, w jakim stopniu mrówcza kolonia jest zaopatrywana w mięsny pokarm przez robotnice (larwy odżywiają się mięsem owadów przede wszystkim wiosną). Larwy mrówek w kontakcie z rozrożkami usiłują gryźć ich oskórek i trychomy. Gruby oskórek owada sprawia, że próby zjedzenia chrząszczy przez larwy mrówek są nieskuteczne[17].

Poza treścią pokarmową otrzymywaną w ten sposób od robotnic, rozrożki żywią się podkradanym pokarmem przekazywanym między gospodarzami na drodze trofalaksji, wydzielinami i odchodami larw, jajami mrówek i martwymi owadami przechowywanymi w mrowisku[3].

W sytuacji zagrożenia kolonii robotnice chwytają chrząszcze w żuwaczki i przenoszą w bezpieczne miejsce. Rozrożki również aktywnie poszukują mrówek, wdrapują się na nie i często przemieszczają się na ich grzbiecie. Wielokrotnie obserwowano, że mrówki przenoszą chrząszcze w pierwszej kolejności, a dopiero później larwy i jaja[2][10][17][3].

Rozwój rozrożka pozostaje niezbadany, nieznane są stadia młodociane. Imagines spotyka się w mrowiskach przez cały rok[3]. Możliwe, że część rozwoju odbywa się poza kolonią mrówek. Ponieważ chrząszcze są bezskrzydłe, sugerowano, że opuszczają kolonie razem z formami seksualnymi mrówek na drodze forezji[3].

OchronaEdytuj

Środkowoeuropejskie gatunki C. testaceus i C. longicornis figurują w Czerwonej księdze zagrożonych gatunków bezkręgowców w Czechach[18] i Niemczech[19] oraz na Czerwonej liście zwierząt ginących i zagrożonych w Polsce (z kategorią VU – narażony)[20].

GatunkiEdytuj

Lista gatunków[7]:

PrzypisyEdytuj

  1. Jan Kinel, Roman Kuntze: Chrząszcze i motyle krajowe: przewodnik do określania rodzin i rodzajów. Warszawa: Komitet Wydawniczy Podręczników Akademickich, 1931 s. 34.
  2. a b Osterloff F. O chrząszczach krajowych. II. Rodziny Pselaphidae i Scydmaenidae. „Pamiętnik Fizyograficzny”. 9 (3), s. 249–273, 1889. 
  3. a b c d e f g h i Borowiec M.L., Ruta R., Kubisz D. New records of Claviger testaceus Preyssler, 1790 and C. longicornis Müller, 1818 (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) in Poland with review of their habits. „Polskie Pismo Entomologiczne”. 79, s. 261–269, 2010. 
  4. Alfred F. Newton, Jr., Donald S. Chandler: World catalog of the genera of Pselaphidae (Coleoptera). Chicago: Field Museum of Natural History, 1989 s. 63.
  5. Lapeva-Gjonova A.. Ant-associated beetle fauna in Bulgaria: a review and new data. „Psyche”, 2013. DOI: 10.1155/2013/242037. 
  6. Hlaváč P., Bekchiev R., Růžička J., Lackner T. Contribution to the knowledge of myrmecophilous beetles (Coleoptera) of Bulgaria. „Acta Societatis Zoologicae Bohemicae”. 71, s. 127-132, 2007. 
  7. a b Löbl I., Smetana A.: Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 2, Hydrophiloidea, Histeroidea, Staphylinoidea. Stenstrup: Apollo Books, 2004, s. 281–282. ISBN 87-88757-74-9.
  8. Ivan Löbl. Coleoptera: Staphylinidae: Dasycerinae, Pselaphinae. „Folia Heyrovskyana, Serie B. Icones Insectorum Europae Centralis”. 10, s. 24–27, 2009. 
  9. Besuchet C. Revision des Claviger ibériques (Coleopt. Pselaphidae). „Revue suisse de Zoologie”. 68 (38), s. 443–460, 1961. 
  10. a b Krüger E.. Beiträge zur Anatomie und Biologie des Claviger testaceus Preyssl. „Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie”. 95 (2), s. 327–381, 1910. 
  11. a b Cammaerts R. Le système glandulaire tégumentaire du coléoptère myrmécophile Claviger testaceus Preyssler, 1790 (Pselaphidae) [The integumentary glandular system of the myrmecophilous beetleClaviger testaceus Preyssler, 1790 (Pselaphidae)]. „Zeitschrift für Morphologie der Tiere”. 77 (3), s. 187–219, 1974. DOI: 10.1007/BF00389904. 
  12. Päivinen J., Ahlroth P., Kaitala V., Kotiaho J.S., Suhonen J., Virola T. Species richness and regional distribution of myrmecophilous beetles. „Oecologia”. 134 (4), s. 587–595, 2003. DOI: 10.1007/s00442-002-1141-z. 
  13. Cammaerts R. A quantitative comparison of the behavioral reactions of Lasius flavus antworkers (Formicidae) toward the guest beetle Claviger testaceus (Pselaphidae), ant larvae, intruder insects and cadavers. „Sociobiology”. 33 (2), s. 145–170, 1999. 
  14. Cammaerts R. Regurgitation behaviour of the Lasius flavus worker (Formicidae) towards the myrmecophilous beetle Claviger testaceus (Pselaphidae) and other recipients. „Behavioural Processes”. 34 (3), s. 241–264, 1995. DOI: 10.1016/0376-6357(94)00068-R. 
  15. Cammaerts R. Stimuli inducing the regurgitation of the workers of Lasius flavus (Formicidae) upon the myrmecophilous beetle Claviger testaceus (Pselaphidae). „Behavioural Processes”. 28 (1–2), s. 81–95, 1992. DOI: 10.1016/0376-6357(92)90051-E. 
  16. Cammaerts R. Factors affecting the regurgitation behaviour of the ant Lasius flavus (Formicidae) to the guest beetle Claviger testaceus (Pselaphidae). „Behavioural Processes”. 38 (3), s. 297–312, 1996. DOI: 10.1016/S0376-6357(96)00040-X. 
  17. a b c Cammaerts R. Transport location patterns of the guest beetle Claviger testaceus (Pselaphidae) and other objects moved by workers of the ant, Lasius flavus (Formicidae). „Sociobiology”. 34 (3), s. 433–475, 1999. 
  18. Jan Farkač, David Král & Martin Škorpík (eds.): List of threatened species in the Czech Republic. Invertebrates. Praha: Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, 2005.
  19. Rote Liste gefährdeter Tiere Deutschlands. Bonn - Bad Godesberg: Bundesamt für Naturschutz, 1998. ISBN 3-89624-110-9.
  20. Głowaciński Z. (red.) Czerwona lista zwierząt ginących i zagrożonych w Polsce. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody PAN, 2002 ​ISBN 83-901236-8-1​.
  21. Jarosław Łomnicki: Z życia mrówek. Lwów-Warszawa, 1923 s. 18.

Linki zewnętrzneEdytuj