Ewolucja waleni: Różnice pomiędzy wersjami

Walenie stanowią dobry przykład trudności, jakie może nieść za sobą odtwarzanie pokrewieństw między organizmami. Istnieje kilka różnych metod odtwarzania [[filogeneza|filogenezy]] i budowy drzew obrazujących rozdzielanie się linii ewolucyjnych, generalnie jednak opierają się one o analizę wspólnych cech łączących organizmy. Obecność [[Homologia (biologia)|wspólnych cech]] świadczyć ma o wspólnym pochodzeniu danego zbioru organizmów, a więc o tworzeniu przez nie grupy [[takson monofiletyczny|monofiletycznej]]. Jednak nie wszystkie cechy jednakowo nadają się do tego celu. Walenie mają wiele cech wspólnych z rybami. Z drugiej strony mają jeszcze więcej cech wspólnych ze ssakami lądowymi (np. budowę [[Układ krwionośny kręgowców|układu krwionośnego]]). Powstaje pytanie, czy należy zaliczyć je do ssaków, czy do ryb. W sytuacji konkurencyjnych hipotez zazwyczaj wybiera się prostszą, czyli wymagającą mniej założeń (w tym przypadku mniej zdarzeń ewolucyjnych). W tym wypadku prostsze jest rozwiązanie sytuujące walenie wśród ssaków (zaliczenie waleni do ryb wymagałoby założenia o dwukrotnym powstaniu na drodze ewolucji choćby złożonego serca ssaków){{odn|Futuyma|2008|s=25}}. Pozostaje jednak do wyjaśnienia duża liczba cech łączących walenie z innymi zwierzętami wodnymi, nie tylko rybami, ale też np. [[ichtiozaury|ichtiozaurami]]. I u waleni, i u ichtiozaurów występowały płetwy – rozwinęły się one jednak u tych grup niezależnie. Zjawisko takie nazywane jest [[konwergencja (biologia)|konwergencją]]{{odn|Futuyma|2008|s=50}}, natomiast wspólne cechy pomimo odmiennego pochodzenia zwane są [[homoplazja|homoplastycznymi]]{{odn|Futuyma|2008|s=51}}. Wyrażają one adaptację organizmów o różnym pochodzeniu do podobnych warunków środowiskowych{{odn|Futuyma|2008|s=52}}. Badania molekularne wskazały na hipopotamowate jako na najbliższych współczesnych krewnych waleni. Wyniki te odzwierciedla pogląd o przynależności waleni do rzędu [[parzystokopytne|parzystokopytnych]]{{odn|Futuyma|2008|s=78}}.

[[Plik:Janjucetus BW (mirrored).jpg|thumb|''[[Janjucetus]]'' ([[MammalodonMammalodontidae]]tidae, Mysticeti) około 25 milionów lat temu]]

Wodny tryb życia obserwowany u współczesnych waleni pojawił się na [[subkontynent indyjski|subkontynencie indyjskim]] u [[parzystokopytne|parzystokopytnych]] żyjących 50 milionów lat temu i wykształcał się przez kolejne 15 milionów lat. Jednak [[żuchwa]] odkryta w [[Antarktyka|Antarktyce]] może zmniejszyć ten okres do zaledwie 5 milionów lat<ref>{{cytuj stronę|url=http://news.nationalgeographic.com/news/2011/11/111116-antarctica-whales-oldest-evolution-animals-science/| tytuł=Oldest Antarctic found; shows fast evolution| nazwisko=Roach|imię=John| rok=2011| data dostępu=2016-01-09}}</ref>. Dawne walenie zalicza się do [[wymieranie|wymarłego]] parworzędu [[prawalenie|prawaleni]] (Archaeoceti). Obecnie grupę taką uważa się jednak za parafiletyczną{{r|Echovenator}}. Tradycyjna teoria ewolucji waleni, zaproponowana po raz pierwszy przez [[Leigh Van Valen|Van Valena]] w 1966<ref>{{otwarty dostęp}} {{cytuj pismo| nazwisko=Hong-Yan| imię=Gao| nazwisko2=Xi-Jun| imię2=Ni| tytuł=Diverse stem cetaceans and their phylogenetic relationships with mesonychids and artiodactyls| url=http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/201504/P020150420393427001650.pdf| czasopismo=Vertebrata PalAsiatica | rok=2015| wolumin=53| wydanie=2| strony=153-176|data dostępu=2018-08-28|język=en}} [patrz s. 165].</ref>, uznawała walenie za blisko spokrewnione z [[Mesonychia]], wymarłym rzędem [[zoofag|mięsożernych]] ssaków [[kopytne|kopytnych]], które przypominały [[wilk (rodzaj ssaka)|wilki]] i stanowiły [[grupa siostrzana|grupę siostrzaną]] parzystokopytnych. Teoria ta powstała dzięki podobieństwom pomiędzy niezwykłymi trójgraniastymi zębami Mesonychia i wczesnych waleni. Jednak [[filogenetyka molekularna]] wskazuje, że walenie są bardzo blisko spokrewnione z parzystokopytnymi, a ich najbliżsi współcześni krewni to [[hipopotamowate]]. Z tego powodu walenie i hipopotamy umieszczono w tym samym podrzędziekladzie [[Koniokształtne|koniokształtnychWhippomorpha]] (Hippomorpha)<ref name="science_news_3" />.

''Indohyus'' był małym zwierzęciem, przypominającym [[kanczylowate]], żyjącym około 48 milionów lat temu na terenie dzisiejszego [[Kaszmir (region)|Kaszmiru]]<ref name=science_news_2 />. Zaliczono go do parzystokopytnych, [[rodzina (biologia)|rodziny]] [[Raoellidae]], i uważa się go za najbliższą grupę zewnętrzną waleni. ''Indohyus'' uznany został za parzystokopytnego z powodu jego anatomii [[kość skokowa|kości skokowej]] (tzw. ''trochlea hinges'')<ref name="indohyus" />, charakterystycznej dla tej grupy. To wszystkożerne stworzenie wielkości [[szop]]a bądź [[Kot domowy|kota domowego]] dzieliło wiele cech ze współczesnymi waleniami. Szczególnie należy wymienić tutaj ''[[involucrum]]'', rozrost kostny stanowiący cechę diagnostyczną waleni, niespotykany u innych gatunków<ref name=radiations />. Wykazywał także [[adaptacja (biologia)|adaptacje]] do wodnego trybu życia, jak gęste kości kończyn redukujące wyporność, umożliwiające zwierzęciu przebywanie pod wodą. Podobne adaptacje widać u współczesnych ssaków wodnych, takich jak [[hipopotam]]<ref name=science_news_3>{{cytuj stronę|url=http://www.sciencedaily.com/releases/2005/02/050205103109.htm | tytuł = UC Berkeley, French Scientists Find Missing Link Between The Whale And Its Closest Relative, The Hippo | autor = University Of California, Berkeley (2005, February 7)| data dostępu = 2007-12-21}}</ref><ref name=science_news_1>{{cytuj stronę | url = http://www.sciencedaily.com/releases/2001/09/010920072245.htm | tytuł = New Fossils Suggest Whales And Hippos Are Close Kin | autor = University Of Michigan | rok = 2001 | data dostępu = 21 December 2007}}</ref>. Sugeruje to podobną strategię przetrwania, obserwowaną u afrykańskich kanczylowatych, jak np. [[wodnokanczyl afrykański]]. W razie zagrożenia ze strony [[szponiaste|ptaków drapieżnych]] zwierzę to nurkuje w wodzie i kryje się pod jej powierzchnią na czas do czterech minut<ref name=GuardianIndohyus >{{cytuj stronę |url=https://www.theguardian.com/science/2007/dec/19/whale.deer?gusrc=rss&feed=networkfront | tytuł=Whales may be descended from a small deer-like animal | autor=Ian Sample| rok=2007 | data dostępu=2007-12-21}}</ref>.

Wiele rodzajów zalicza się do tej rodziny. Rozwinęły wielką różnorodność adaptacji do życia w wodzie, aczkolwiek niektóre z nich potrafiłyby unieść swe ciało na lądzie, podczas gdy inne nie byłyby w stanie<ref name=radiations />. Ich domniemana ziemnowodna natura wspierana jest odkryciem [[ciąża|ciężarnej]] ''[[Maiacetus]]'', której skamieniały [[płód]] przyjął już położenie główkowe, wskazując na to, że ''Maiacetus'' rodziły się na lądzie. Gdyby przychodziły na świat w wodzie, płód wydostawałby się z [[macica|macicy]] ogonem do przodu, by uniknąć utonięcia w czasie porodu<ref name=plos_one_1>{{cytuj | autor=P.D. Gingerich, M. ul-Haq, W. von Koenigswald, W.J. Sanders, B.H. Smith, I.S. Zalmout| tytuł = New Protocetid Whale from the Middle Eocene of Pakistan: Birth on Land, Precocial Development, and Sexual Dimorphism| czasopismo = PLoS ONE| wolumin = 4| wydanienumer= 2| stronys = e4366|doi=10.1371/journal.pone.0004366| pmid = 19194487| data=2009| bibcode = 2009PLoSO...4.4366G| pmc=2629576}}</ref>.

Marx i Fordyce dzielą ewolucję fiszbinowców na 3 fazy po powstaniu tej grupy przed 38 milionami lat. Pierwsza z nich, sprzed 36-30 milionów lat, obejmuje gwałtowną radiację adaptacyjną, druga – wykształcenie specyficznego sposobu odżywiania się poprzez filtrację, co wydarzyło się 30-23 miliony lat temu, w końcu zaś przed 3 milionami lat różnorodność tych zwierząt spadła na skutek zmian klimatycznych<ref name="Marx&Fordyce">{{Cytuj pismo r| autor = Felix G. Marx, R. Ewan &Fordyce | tytuł = Baleen boom and bust: a synthesis of mysticete phylogeny, diversity and disparity | czasopismo = Royal Society Open Science | wydawca = Royal Society Publishing | język = en | data = 2015 | doi = 10.1098/rsos.140434}}</ref>.

Najstarszym znanym przedstawicielem grupy jest ''[[LlanocetusMystacodon]] denticrenatusselenensis'' z późnoeoceńskiejgórnoeoceńskich Antarktykiosadów w Peru{{r|Mystacodon}}. Najwcześniejsze fiszbinowce miały zęby. Grupuje się je w dwie rodziny: [[Aetiocetidae]] i [[Mammalodontidae]]. Do żadnej z nich nie zalicza się jednak wspomnianywspomnianego rodzaju ''Mystacodon'', jak również rodzaju ''[[Llanocetus]]'', stanowiącystanowiącego grupę siostrzaną bezzębnych [[Chaeomysticeti]]{{r|Marx&Fordyce}},. umieszczanyNiekiedy niekiedysą one klasyfikowane w monotypowejmonotypowych rodzinierodzinach Mystacodontidae i Llanocetidae{{r|Mystacodon}}<ref name="Steeman07">{{Cytuj pismo | nazwisko = Steeman | imię = Mette Elstrup | tytuł = Cladistic analysis and a revised classification of fossil and recent mysticetes | czasopismo = Zoological Journal of the Linnean Society | wolumin = 150 (4) | strony = 875–894 | język = en | data = 2007 | url = https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2007.00313.x}}</ref>. Do uzębionych fiszbinowców zalicza się choćby ''[[Coronodon]]'', którego szczątki znaleziono w skałach datowanych na oligocen. Zwierzęta takie prawdopodobnie odfiltrowywały z wody zdobycz za pomocą kołkowatych zębów, przywodząc na myśl dzisiejszego [[Krabojad foczy|krabojada]]{{r|Coronodon}}, bądź też żywiły się na sposób zębowców, drapieżnych [[płetwonogie|płetwonogich]] bądź ssaków [[drapieżne|drapieżnych]], na co wskazuje ostrość zębów policzkowych{{r|Hockingetal}}. Jednakże już te pierwotne Mysticeti budową niektórych kości twarzoczaszki przypominały współczesne fiszbinowce z fiszbinami. Otwory odżywcze i bruzdy zdobiące ich podniebienia przywołują na myśl podobne struktury współczesnych fiszbinowców, związane z odżywianiem fiszbinów. Wydaje się, że u na tym etapie ewolucji zęby i fiszbiny współistniały ze sobą. Struktury te nie są jednak homologiczne, fiszbiny powstają bowiem z wydzieliny nabłonka dziąseł. Są to struktury stale rosnące, ścierane od wewnątrz ruchami języka. Dzięki nim współczesne fiszbinowce odfiltrowują pokarm z wody, przepływającj między fiszbinami, na których zatrzymują się małe ryby lub bezkręgowce stanowiące zdobycz wieloryba<ref name=":2"/>. Pierwsze bezzębne fiszbinowce, a więc przedstawiciele grupy [[Chaeomysticeti]]{{r|Marx&Fordyce}}, znane nauce to takie rodzaje jak ''[[Eomysticetus]]'', ''[[Micromysticetus]]'' czy ''[[Mauicetus]]''. Zwierzęta te żyły w późnym oligocenie. Zęby nie zachowały się również u żadnego z współczesnych przedstawicieli grupy, biorąc pod uwagę dorosłe osobniki (zęby rozwijają się do pewnego stopnia w okresie życia wewnątrzmacicznego, nie wyrzynają się jednak i zanikają jeszcze przed porodem – osobnik w procesie ontogenezy przechodzi przez stadium zębów, zębów i zawiązków fiszbin, na samych fiszbinach kończąc, spełniając zasadę rekapitulacji). Jednakże liczne niedawne badania filogenetyczne wskazują na bardziej skokowe przejście opisanej transformacji<ref name=":2"/>. ''[[Eomysticetus]]'' zalicza się obecnie do [[Eomysticetidae]]. Drugą wielką grupę bezzębnych Chaeomysticeti stanowi [[klad koronny]] fiszbinowców{{r|Marx&Fordyce}}.

Filtrowanie pokarmu przynosi duże korzyści, pozwalając fiszbinowcom wydajnie wykorzystywać duże zasoby energii, co umożliwia im osiąganie wielkich rozmiarów ciała<ref name=":2"/>. Rozwój filtracji może wynikać ze światowej zmiany klimatycznej i fizycznych zmian w oceanach. Wielkoskalowe zmiany prądów oceanicznych i temperatury mogły przyczynić się do radiacji współczesnych fiszbinowców<ref name=":2"/>. Ich wcześniejsza grupa, „Archaeomysticetes”, do której zaliczały się ''[[Janjucetus]]'' i ''[[Mammalodon]]'', miała bardzo małe fiszbiny i polegała głównie na swych zębach<ref>{{cytuj | autor=Erich M.G. Fitzgerald| tytuł=Archaeocete-like jaws in a baleen whale| czasopismo=Biology Letters| numerdata=2012| wolumin=8| wydanienumer=1| s=94–96|doi=10.1098/rsbl.2011.0690|pmid=21849306|pmc=3259978}}</ref>.

Powstanie fiszbinów, utrata zębów i w konsekwencji przejście na pobieranie pokarmu wyłącznie poprzez filtrowanie – trwające od ok. 30 do ok. 23 mln lat temu – uznaje się za jeden z trzech głównych etapów ewolucji fiszbinowców. Nastąpił on po początkowej radiacji adaptacyjnej (trwającej do ok. 30 mln lat temu), natomiast poprzedzał znaczną utratę różnorodności, wywołaną zmianami klimatycznymi ok. 3–4 mln lat temu{{r|baleenboomMarx&Fordyce}}. Prawdopodobnie te same zmiany klimatu spowodowały niezależne powstanie gigantyzmu w kilku liniach ewolucyjnych fiszbinowców{{r|gigantyzm}}.

<ref name=baleenboomMarx&Fordyce>{{Cytuj |autor=Felix G. Marx; R. Ewan Fordyce |tytuł=Baleen boom and bust: a synthesis of mysticete phylogeny, diversity and disparity |czasopismo=Royal Society Open Science |wolumin=2 |numer=4 |s=140434 |data=2015 |doi=10.1098/rsos.140434 |język=en |dostęp=o}}</ref>