Transport przez błony biologiczne

Transport przez błony biologiczne – wymiana dwukierunkowa substancji pomiędzy otoczeniem i komórką.

Budowa błony biologicznej

Błona biologiczna zbudowana jest z dwuwarstwy (biwarstwy), złożonej głównie z fosfolipidów. Mają one charakter amfipatyczny, co oznacza, że posiadają zarówno część hydrofilową (hydrofilną), jak i hydrofobową. W środowisku wodnym (takim jak w komórce), części hydrofobowe ("ogonki") są zwrócone do wewnątrz dwuwarstwy, natomiast części hydrofilne ("główki") zwracając się do wewnątrz komórki (do ICF) lub na zewnątrz (do ECF/ISF). Poza fosfolipidami w skład błony biologicznej wchodzą:

• cholesterol
• białka błonowe:
  • peryferyjne
  • transbłonowe (penetrujące)
  • kanały jonowe
• sacharydy związane z lipidami lub białkami (w tym tworzące glikokaliks).

Podział transportu małocząsteczkowej substancji rozpuszczonej przez błony biologiczne

Tab. 1 Wybrane cechy poszczególnych rodzajów transportu błonowego

Typ transportu	Aktywność/Pasywność	Zaangażowanie białek błonowych	Uzależnienie od gradientu (najczęściej) jonów Na+
Dyfuzja prosta	Pasywny	Nie	Nie
Dyfuzja ułatwiona	Pasywny	Tak	Nie
Transport aktywny pierwotny	Aktywny	Tak	Nie
Transport aktywny wtórny	Wtórnie aktywny	Tak	Tak

Dyfuzja prosta - ulegające substancjom małym (np. wodzie) swobodne przechodzenie przez błonę biologiczną na zasadzie fizycznego zjawiska dyfuzji.

Dyfuzja ułatwiona - transport substancji zgodnie z gradientem stężeń, przy użyciu białek błonowych. Przykładem takiego kanału może być transport D-glukozy do środka komórki mięśnia szkieletowego, lub adipocytu (komórki tłuszczowej) przez białko GLUT4.

Transport aktywny pierwotny - transport substancji przez błonę biologiczną, niezgodny z gradientem (różnicą) stężeń, w który zaangażowane jest białko błonowe i który wymaga zużycia energii, zgromadzonej najczęściej w ATP, np. pompa sodowo-potasowa

Transport aktywny wtórny - transport substancji przez błonę biologiczną, będący uzależnionym od przebiegu transportu (najczęściej) jonów Na⁺ które przebiegają zgodnie z gradientem stężeń, jednocześnie dostarczając energii, która jest pożytkowana na transport aktywny innej substancji przeciwnie do jej gradientu stężeń. W zależności od względnego kierunku tych dwóch transportów względem siebie wyróżnia się symport (gdy obie substancje przechodzą z tej samej strony błony na tę samą, np. transport glukozy i jonów sodu w komórkach nabłonkowych) oraz antyport (gdy zwroty transportu poszczególnych substancji są przeciwne, np. pompa sodowo-wapniowa w błonach mięśni szkieletowych).

Osmoza

Osmozą nazywamy transport przez błonę biologiczną nie substancji rozpuszczonej w danej składowej TBW, ale rozpuszczalnika - wody. Zachodzi ona przeciwnie do gradientu stężeń substancji rozpuszczonej. Osmoza zachodzi równocześnie ze zjawiskiem dyfuzji, chyba że substancja rozpuszczona jest nieprzepuszczalna przez błonę półprzepuszczalną (w tym błonę biologiczną) - wtedy zachodzi wyłącznie osmoza.

Osmolarność

Aby określić sumaryczny kierunek transportu wody przez błonę komórkową stosuje się pojęcie osmolarności. Jest to wartość fizyczna, określająca sumaryczną ilość rozpuszczonych substancji w danym roztworze. Przelicza się ją w sposób następujący: jeżeli roztwór posiada osmolarność 1 Osm, to oznacza że stężenie wszystkich rozpuszczonych w nim substancji w sumie daje 1 mol/L. W przypadku elektrolitów stężenie przed sumowaniem mnoży się przez ilość substancji elektrycznie nieobojętnych, na jakie elektrolit dysocjuje. Dla przykładu roztwór chlorku sodu (NaCl) o stężeniu molowym 1 mol/L posiada osmolarność 2 Osm, bo dysocjuje on na dwa jony - kation sodowy i anion chlorkowy.

Woda przepływa przez błonę biologiczną w kierunku z miejsca o niższej osmolarności do miejsca o wyższej osmolarności.

W przypadku, w którym dwa roztwory po obu stronach błony biologicznej posiadają równą sobie osmolarność, mówimy, że oba są izoosmotyczne. Natomiast gdy ich osmolarność jest różna, to roztwór z wyższą osmolarnością nazywamy hiperosmotycznym, a roztwór z niższą osmolarnością - hipoosmotycznym.

Ciśnienie osmotyczne

Ciśnienie osmotyczne jest to ciśnienie, jakim należy zadziałać na błonę biologiczną od strony roztworu o niższej osmolarności, aby proces osmozy został zahamowany.

Transport makrocząsteczek

Endocytoza

Mianem endocytozy określa się szczególny rodzaj transportu substancji ze środowiska zewnętrznego do komórki, który polega na tym, że pobierana substancja nie przechodzi przez błonę komórkową, lecz przemieszcza się razem z fragmentem tej błony w postaci pęcherzyka.

Endocytoza obejmuje dwa procesy: fagocytozę i pinocytozę.

Fagocytoza

Fagocytoza zachodzi wtedy, kiedy większe fragmenty obcych komórek lub mikroorganizmy zostają otoczone błoną komórkową i są wciągane do wnętrza komórki, gdzie tworzą wakuole. Z kolei do tych wakuoli otwierają się lizosomy zawierające enzymy. Dzięki nim sfagocytowane fragmenty ulegają strawieniu w obrębie wakuoli i zostają uwolnione do cytoplazmy, w której mogą pozostać w postaci ciał resztkowych.

Fagocytozę, ze względu na rozmiar cząsteczek i ich nierozpuszczalność w płynach fizjologicznych wchłanianych cząsteczek, nazywa się "jedzeniem komórkowym".

Pinocytoza

Pinocytoza jest procesem podobnym do fagocytozy z tą różnicą, że dotyczy cząsteczek związków chemicznych, które przyczepiają się do zewnętrznej powierzchni błony komórkowej. W tym miejscu błona ulega zagłębieniu aż do wytworzenia się wakuoli. Następnie cząsteczki te są trawione przez enzymy zawarte w lizosomach, a produkty końcowe hydrolizy przechodzą do cytoplazmy.

Pinocytoza, ze względu na rozmiar i rozpuszczalność w płynach fizjologicznych wchłanianych substancji, nazywa się "piciem komórkowym".

Egzocytoza

Egzocytozą określa się wyprowadzenie hydrofilnych substancji (najczęściej dotyczy to produktów wydzielniczych) zawartych w pęcherzykach z wnętrza komórki na zewnątrz. W procesie tym pęcherzyki z zawartością przeznaczoną do wydzielenia transportowane są od siateczki, przez aparat Golgiego w stronę obszaru wydzielniczego (sekretorycznego) błony komórkowej. Po fuzji pęcherzyków z błoną komórkową następuje uwolnienie zawartości pęcherzyka do przestrzeni międzykomórkowej.

Egzocytoza może przebiegać w dwojaki sposób - jako egzocytoza konstytutywna lub jako egzocytoza regulowana.

Egzocytoza konstytutywna

Egzocytoza konstytutywna polega na transporcie wydzieliny do powierzchni błony komórkowej w sposób ciągły, niezależny od bodźców działających na komórkę. Transport dokonuje się w postaci pęcherzyków o małych rozmiarach, które zdążają do błony komórkowej natychmiast po wypączkowaniu z bieguna trans diktiosomu (patrz: aparat Golgiego).

Egzocytoza regulowana

Egzocytoza regulowana polega na wyrzuceniu na zewnątrz zawartości zmagazynowanych w komórce ziarn wydzielniczych, w odpowiedzi na działający na komórkę sygnał zewnętrzny (hormon, neuroprzekaźnik, przeciwciało i in.). Bezpośredni, wewnątrzkomórkowy sygnał dla tego typu egzocytozy stanowi zwykle lokalny wzrost stężenia dwukationów wapniowych.

Wydzielanie substancji hydrofobowych

Substancje hydrofobowe, niezależnie od swoich rozmiarów, są w stanie swobodnie dyfundować przez błonę komórkową. Mechanizmowi takiemu ulegają m.in. cholesterol, czy steroidy.

Polaryzacja błony biologicznej

Potencjał spoczynkowy

Pomiędzy wnętrzem komórek pobudliwych (ang. excitable cells), a płynem zewnątrzkomórkowym (ECF), występuje stale ujemny ładunek elektryczny, nazywany potencjałem spoczynkowym błony komórkowej. W komórkach nerwowych wynosi on od -60 mV do -80 mV, a w komórkach mięśniowych poprzecznie prążkowanych od -80 mV do -90 mV.

Istnienie potencjału spoczynkowego jest efektem występowania różnic stężeń jonów sodowych i potasowych, w mniejszym stopniu również chlorkowych (patrz tab. 2).

Tab. 2 Stężenia jonów i białek w płynach wewnątrz- i zewnątrzkomórkowym

Substancja rozpuszczona	ICF [mmol/L]	ECF [mmol/L]	Stosunek stężeń [wewn.]/[zewn.]
Na+	10	150	1:15
K+	150	5	30:1
Ca2+	<0,001	2	>1:2000
Mg2+	10	1	10:1
Cl-	6	110	ok. 2:37
HCO3-	10	27	ok. 1:3
białka	13	1	13:1

Ponieważ błona komórkowa (wraz z wbudowanymi doń białkowymi kanałami jonowymi) nie jest jednakowo przepuszczalna dla wszystkich jonów (stosunek przepuszczalności dla jonów Na+:K+:Cl- wynosi 10:1:4), powstaje ładunek elektryczny, utrzymywany m.in. przez pompę sodowo-potasową.

Ładunek ten dla pojedynczego jonu oblicza się za pomocą równania Nersta, a dla kompleksu wielu jonów (jak przy układzie biologicznym) za pomocą równania Goldmana.

Wyk. 1 Powstanie potencjału czynnościowego w błonie komórki pobudliwej.

Transport jonów podczas potencjału czynnościowego

Zobacz również: potencjał czynnościowy

W utworzeniu potencjału czynnościowego komórki pobudliwej uczestniczą kanały jonowe bramkowane woltażowo (woltażowozależne, napięciowozależne). Od strony molekularnej, gdy błona komórki osiągnie wartość progową (threshold) następuje otwarcie kanałów sodowych bramkowanych napięciem, których otwarcie i lawinowy napływ jonów do wnętrza komórki powoduje wzrost napięcia do wartości nawet +40 mV (nadstrzał/overshoot). W momencie osiągnięcia tego pułapu maksymalnego dochodzi do otwarcia bramkowanych napięciowo kanałów potasowych, co powoduje wypływ z komórki do płynu zewnątrzkomórkowego jonów potasowych. To z kolei powoduje powrót potencjału błonowego do wartości spoczynkowej (repolaryzację) lub nawet jej przekroczenie w drugą stronę, do nawet -90 mV (hiperpolaryzacja). Wtedy kanały potasowe zamykają się a w wyniku działania m.in. pompy sodowo-potasowej potencjał błonowy powraca do poziomu ok. -70 mV (średni potencjał spoczynkowy dla komórki nerwowej).