Układ nerwowy rozproszony
Układ nerwowy rozproszony[1], układ nerwowy dyfuzyjny[1], układ nerwowy podnabłonkowy[1] (łac. systema nervosum diffusile, systema nervosum subepitheliale) – typ układu nerwowego występujący u parzydełkowców i żebropławów. Neurony, głównie wielobiegunowe, tworzą w nim jedną lub więcej sieci nerwowych albo są luźno rozproszone. W formie najpierwotniejszej brak w nim większych skupisk neuronów (centrów), jednak w licznych przypadkach pojawia się już ich koncentracja w zwoje nerwowe czy pierścienie nerwowe (okrężne pnie nerwowe). Brak jednak zróżnicowania układu na ośrodkowy (w tym mózg) i obwodowy[2][1]. Niektóre cechy takiego układu nerwowego pojawiać się mogą także u innych bezkręgowców (np. decentralizacja u szkarłupni czy podnabłonkowość u półstrunowców)[2].
Parzydełkowce i żebropławy
edytujUkład nerwowy rozproszony powstaje zarówno z ektodermy, jak i entodermy[2] i jest umiejscowiony pod nabłonkiem, w sąsiedztwie macierzy. U większości grup leży pod epidermą, a rzadziej pod gastrodermą. W przypadku koralowców jest odwrotnie. Układ leży głównie w gastrodermie. W epidermie siatka nerwowa pojawia się rzadko i w takim przypadku jest słabo wykształcona oraz niepołączona z tą w gastrodermie. Przewodzenie impulsów nerwowych w tej samej wypustce siatki nerwowej zachodzić może w obu kierunkach. W przypadku siatki złożonej z komórek wielobiegunowych przewodzenie impulsów jest powolne. W związku z tym pojawiać się może niezależna od niej dodatkowa siatka z neuronów dwubiegunowych o długich wypustkach, pozwalająca na szybkie reagowanie na bodźce[1].
W wersji najprostszej komórki nerwowe są w układzie tym luźno rozproszone. Taką wersję spotkać można u scyfostomy krążkopławów (charakter pierwotny) oraz w eksumbrelli meduz stułbiopławów i pneumatoforze rurkopławów (przypuszczalnie charakter wtórny)[1].
W powszechniejszej wersji komórki nerwowe, głównie wielobiegunowe (gwiaździste), tworzą przy użyciu wypustek nerwowych dobrze wykształconą siatkę. U parzydełkowców siatka ulega zagęszczeniu w rejonie otworu gębowego, czułków, subumbrelli, a u polipów także stopy[1]. U żebropławów zagęszczenie siatki następuje w rejonie otworu gębowego i pod rzędami płytek rzęskowych[3] – tam też neurony tworzyć mogą podłużne zespoły, niebędące jednak pniami nerwowymi[2].
Kolejnym stopniem organizacji jest pojawienie się kilku niezależnych sieci nerwowych. U koralowców wyróżnić można cztery takie sieci. Pierwsza związana jest z mięśniami położonymi w mezenteriach. Druga leży w tarczy oralnej i obsługuje skurcze mięśni zwieraczy gębowych. Trzecia sieć zawiaduje ruchami czułków. Czwarta umożliwia odrywanie stopy lub pełzanie[1].
W najwyższym stopniu organizacji pojawiają się silne skupienia neuronów. U meduz krążkopławów występują trzy sieci nerwowe (dwie subumbrellarne i jedna eksumbrellarna) oraz osiem zwojów nerwowych przy ropaliach. U meduz stułbiopławów obok sieci subumbrellarnej występują pnie okrężne, skupiska neuronów w czułkach oraz neurony pilotowe. Wśród kubopławów polip ma oprócz siatki nerwowej okołogębowy pierścień nerwowy, a meduza dwa pierścienie nerwowe (pierścienie nerwowy motoryczny i oddzielony od niego żagielkiem pierścień nerwowy sensoryczny) oraz osiem zwojów nerwowych: po cztery periradialne i interradialne[1].
U wielu form kolonijnych występują połączenia nerwowe międzyosobnicze, komunikujące poszczególne zooidy. Szczególną formę takich połączeń obserwuje się u rurkopławów. W hydrosomie biegnie para szybko przewodzących włókien nerwowych, która w połączeniu z unerwieniem nektoforów umożliwia nadosobniczą koordynację ruchu całej kolonii[1].
Inne zwierzęta
edytujU zwierząt dwubocznie symetrycznych układ nerwowy tworzony jest tylko z ektodermy. U pierwoustych pierwotnie leży pod nabłonkiem, a u wtóroustych w jego podstawie[4]. Prymitywne ułożenie układu nerwowego pod nabłonkiem zachowują np. niezmogowce, kolczugowce czy półstrunowce, jednak u grup tych pojawiają się już jeden lub dwa pnie nerwowe podłużne czy też zwój centralny[2][5][6].
Decentralizacja układu nerwowego charakteryzuje szkarłupnie. Siatka neuronów w naskórku łączy się z ektoneuralną częścią układu. Z kolei w nabłonku perytonealnym leży część endoneuralna. Ponadto u większości grup (wyjątkiem są strzykwy) wyróżnia się część hyponeuralną leżącą pod tkanką łączną ściany ciała. Każda z tych trzech części ma własny pierścień nerwowy, od którego odchodzić mogą promieniście pnie nerwowe[2].
Przypisy
edytuj- ↑ a b c d e f g h i j Andrzej Kaźmierski, Czesław Błaszak, Typ: parzydełkowce – Cnidaria, [w:] Czesław Błaszak (red.), Zoologia. Tom 1. Część 1. Bezkręgowce. Nibytkankowce–pseudojamowce, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2014, s. 72–73, ISBN 978-83-01-17337-1.
- ↑ a b c d e f Czesław Jura: Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalne, systematyki i filogenezy. Wyd. 3. Warszawa: PWN, 2005, s. 33–34, 108–109, 153–154, 736, 785–791.
- ↑ Barbara Lis, Typ: żebropławy – Ctenophora, [w:] Czesław Błaszak (red.), Zoologia. Tom 1. Część 1. Bezkręgowce. Nibytkankowce–pseudojamowce, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2014, s. 135, ISBN 978-83-01-17337-1.
- ↑ Czesław Błaszak, Dział: dwubocznie symetryczne – Bilateria, [w:] Czesław Błaszak (red.), Zoologia. Tom 1. Część 1. Bezkręgowce. Nibytkankowce–pseudojamowce, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2014, s. 141–142, ISBN 978-83-01-17337-1.
- ↑ Maciej Skoracki, Jerzy Michalik, Typ: niezmogowce – Priapulida, [w:] Czesław Błaszak (red.), Zoologia. Tom 1. Część 1. Bezkręgowce. Nibytkankowce–pseudojamowce, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2014, s. 306–309, ISBN 978-83-01-17337-1.
- ↑ Maciej Skoracki, Jerzy Michalik, Typ: kolczugowce – Loricifera, [w:] Czesław Błaszak (red.), Zoologia. Tom 1. Część 1. Bezkręgowce. Nibytkankowce–pseudojamowce, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2014, s. 310–312, ISBN 978-83-01-17337-1.