Grzebień nerwowy

Grzebień nerwowymultipotencjalne komórki neuroektodermy, zdolne do migracji, z których rozwija się wiele rodzajów komórek dorosłego organizmu. Nazywane niekiedy czwartym listkiem zarodkowym. Występuje u kręgowców i w ograniczonym stopniu u osłonic[1].

Powstawanie grzebienia nerwowego w czasie neurulacji. Na zielono zaznaczono komórki grzebienia nerwowego, na fioletowo neuroektodermę, na niebiesko ektodermę pokrywową.

Powstawanie grzebienia nerwowegoEdytuj

Grzebień nerwowy powstaje w czasie neurulacji pierwotnej. Neuroektoderma – część ektodermy, z której powstaje cewka nerwowa – pod indukcyjnym wpływem mezodermy osiowej (struny grzbietowej) zaczyna tworzyć płytę nerwową. Na jej brzegach powstają fałdy nerwowe, które podnoszą się, a ich brzegi zbliżają się wzdłuż osi ciała zarodka, nad struną grzbietową. Gdy łączą się, powstaje cewka nerwowa, wciąż połączona z ektodermą komórkami grzebienia nerwowego, które wcześniej tworzyły brzeg płyty nerwowej. Następnie cewka nerwowa zapada się, a komórki grzebienia nabierają charakteru mezenchymatycznego i rozpoczynają migrację.

Wytwory komórek grzebienia nerwowegoEdytuj

Komórki grzebienia nerwowego migrują przez ciało zarodka, zasiedlając w nim różne miejsca, w których biorą udział w tworzeniu:

EwolucjaEdytuj

Ewolucja grzebienia nerwowegoEdytuj

Grzebień nerwowy uważano za strukturę właściwą jedynie kręgowcom. Migrujące komórki grzebienia nerwowego występują jednak również u osłonic[1], a u lancetnika w komórkach brzeżnych płyty nerwowej ekspresji ulegają geny charakterystyczne dla grzebienia nerwowego (distal-less, snail, Pax3/7, Msx)[2]. Ewolucja tej struktury rozpoczęła się więc wcześniej, a po oddzieleniu się bezczaszkowców pojawiła się zdolność migracji komórek grzebienia nerwowego i tworzenia melanocytów. U kręgowców z mezenchymatycznych komórek migrujących rozwijają się również elementy chrzęstne i nerwowe.

Znaczenie w ewolucji kręgowcówEdytuj

Uważa się, że wytwory grzebienia nerwowego, miały duże znaczenie w ewolucji kręgowców.[potrzebny przypis] Znacznie komplikują one budowę układu nerwowego[niejasne], zwiększając stopień jego organizacji i biorą udział w formowaniu niektórych narządów zmysłów. Ponadto chrząstka tworząca łuki skrzelowe ulega przekształceniom m.in. w kości szczęki. Według teorii „nowej głowy” ewolucja od filtrującego strunowego przodka do aktywnie polującego kręgowca związana była głównie ze zmianami w obrębie głowy, w których decydującą rolę odgrywał rozwój struktur pochodzących z grzebienia nerwowego (aparatu gębowego i narządów zmysłów)[3].

Koncepcja CristozoaEdytuj

 
Haikouella – kopalny przedstawiciel Cristozoa niebędący czaszkowcem

Zaproponowano klad, dla którego synapomorfią byłoby występowanie grzebienia nerwowego i struktur od niego pochodzących. Termin ten wysunęli w 2001 roku Holland i Chen[2]. Ich zdaniem w ewolucji czaszkowców, zanim pojawiła się właściwa czaszka, istniało już wiele struktur, które uważa się za wyłączne dla tej grupy. Wiele z nich powstaje u współcześnie żyjących zwierząt w drodze przekształceń grzebienia nerwowego. Kopalnymi przedstawicielami bezczaszkowych Cristozoa miałyby być Yunnanozoon i Haikouella. U zwierząt tych można zaobserwować m.in. parzyste oczy i nozdrza, łuki skrzelowe z ruchomymi stawami, cewkę nerwową rozdętą w częściowo zróżnicowany mózg, protovertebrae, natomiast brak kresomózgowia, czaszki i narządów słuchu.

TerminologiaEdytuj

Pierwszy opis grzebienia nerwowego u kurzego zarodka przedstawił Wilhelm His w 1868 roku na określenie warstwy komórek między grzbietową ektodermą a cewą nerwową użył terminu Zwischenstrang[4]. Współczesną nazwę (neural crest) wprowadził brytyjski embriolog Arthur Milnes Marshall w 1879 roku[5].

PrzypisyEdytuj

  1. a b Philip Barron Abitua, Eileen Wagner, Ignacio A. Navarrete and Michael Levine. Identification of a rudimentary neural crest in a non-vertebrate chordate. „Nature”. 492, s. 104–108, 2012. DOI: 10.1038/nature11589. 
  2. a b Nicholas D. Holland and Junyuan Chen. Origin and early evolution of the vertebrates: new insights from advances in molecular biology, anatomy, and palaeontology. „BioEssays”. 23, s. 142–151, 2001. 
  3. Carl Gans, R. Glenn Northcutt. Neural Crest and the Origin of Vertebrates: A New Head. „Science”. 220, s. 268–273, 1983. DOI: 10.1126/science.220.4594.268. 
  4. Nicole Le Douarin, Chaya Kalcheim: The neural cres. Cambridge, UK ; New York, NY, USA: Cambridge University Press, 1999, s. xxi. ISBN 0-521-62010-4.
  5. BK Hall. The neural crest and neural crest cells: discovery and significance for theories of embryonic organization. „J Biosci”. 33 (5), s. 781-93, 2008. PMID: 19179766.