Stechiometria ekologiczna

Stechiometria ekologiczna (ang. ecological stoichiometry, ES) lub stechiometria biologiczna (ang. biological stoichiometry) – program badawczy w ekologii. Perspektywa stechiometrii ekologicznej poszerzyła tradycyjny sposób myślenia o funkcjonowaniu ekosystemu, skupiony dawniej na przepływie energii, zwracając uwagę na przepływ biomasy i obieg pierwiastków, ze szczególnym uwzględnieniem ich wzajemnych proporcji. Skład pierwiastkowy stechiometria ekologiczna łączy z biochemicznymi cechami środowiska i fizjologią zamieszkujących je organizmów[1]. W ten sposób fizjologia organizmów łączona jest z zależnmościami w obrębie sieci troficznej, a przez to z funkcjonowaniem całego ekosystemu[2]. Ramy ekologii stechiometrycznej integrują różnorodne działy biologii, w tym biologię ewolucyjną, biogeochemię, ekologię fizjologiczną, ekologię zespołów czy ekologię ekosystemów.

Owce jedzą trawę, która zawiera dużo węgla, a mało azotu i fosforu (ma wysoki stosunek C:N:P). Aby urosnąć muszą ze zjedzonej trawy zbudować swoje ciała, które zawierają mniej węgla, a więcej azotu i fosforu, niż trawa (mają niski stosunek C:N:P). Stechiometria ekologiczna bada strategie stosowane przez żywe organizmy do radzenia sobie z takimi problemami.
Miedziak sosnowiec (Chalcophora mariana) drąży tunele w martwym drewnie, które jest ekstremalnie ubogim pokarmem. Do jego rozwoju konieczne są związki dostarczane przez grzyby spoza zamieszkiwanego drewna.

W tym kontekście kluczowe cechy historii życiowych (tempo wzrostu, rozmiar ciała, pozycja troficzna), związane ze składem ciała, są wyrażane w prosty sposób, w kategoriach zmienności stężeń pierwiastków, które reprezentują ważne molekuły i struktury. Rozważając konstrukcję sieci troficznych można zauważyć, że organizmy doświadczają niedopasowania stechiometrycznego (ang. stoichiometric mismatch[3][4]): mają dostęp jedynie do takich ilości konkretnych pierwiastków, jakich dostarcza im konkretne pożywienie, w określonych proporcjach. Efektem tego jest chemiczne niedopasowanie pomiędzy pożywieniem, a jego konsumentem. Jeżeli ta niezgodność nie zostanie skompensowana, skutkiem będzie ograniczenie budżetu energetycznego, zahamowanie tempa wzrostu, spadek ilości i jakości potomstwa oraz obniżona przeżywalność[5][6].

Początkowo w ramach stechiometrii ekologicznej skupiano się na stosunkach trzech pierwiastków, mających kluczowe znaczenie dla organizmów żywych, tj. C:N:P (węgiel, azot i fosfor). Na przełomie XX i XXI wieku zastanawiano się nad czynnikami warunkującymi specyficzne wartości stosunku C:N:P u producentów i konsumentów, wskazując na fundamentalną funkcję fosforu jako składnika rybosomalnego RNA[7][5]. W 1986 roku Reiners[8], a w 1996 roku Elser i inni[7] opublikowali prace zwracające uwagę na problem tradycyjnego, „energocentrycznego” podejścia do ekologii i biologii ewolucyjnej, które ignoruje rolę obiegu materii w kształtowaniu życia. Tak powstała hipoteza „Growth Rate Hypothesis”, zaanonsowana przez Elsera i innychi[7]. W 2002 roku opublikowano książkę „Ecological stoichiometry: The biology of elements from molecules to the biosphere”[5], uważaną przez środowisko naukowe za kamień węgielny programu stechiometrii ekologicznej[9][10]. Obecnie badacze zwracają coraz większą uwagę na biologiczne znaczenie stosunków pierwiastków innych niż węgiel, azot i fosfor[11][12].

Do tej pory stechiometria ekologiczna dostarczyła danych na temat różnych wzorców pierwiastkowego składu ciała w zależności od pozycji troficznej (zawartość pierwiastków innych niż węgiel stosunkowo niska u autotrofów i wysoka u heterotrofów, homeostaza stechiometryczna słaba u autotrofów, i silna u heterotrofów), ujawniła niedopasowanie stechiometryczne pomiędzy organizmami zajmującymi różne pozycje troficzne, i przysłużyła się próbom wyjaśnienia obiegu pierwiastków w sieciach troficznych[5][13][14][15][4][16].

Wkład w rozwój stechiometrii ekologicznej mają również polscy badacze, którzy jako pierwsi na świecie przeanalizowali stosunki stechiometryczne dwunastu, ważnych fizjologicznie, pierwiastków (w tym metali ciężkich) w kontekście funkcjonowania sieci troficznej w ekosystemie lądowym. Dzięki temu wyjaśnili paradoks strategii roślinożerców żywiących się ekstremalnie ubogim pokarmem – martwym drewnem[17][18].

Przypisy edytuj

  1. James J. Elser, Andrew Hamilton, Stoichiometry and the New Biology: The Future Is Now, „PLOS Biology”, 7, 2007, e181, DOI10.1371/journal.pbio.0050181, ISSN 1545-7885, PMID17638416, PMCIDPMC1914396 [dostęp 2016-04-21].
  2. Han Olff i inni, Parallel ecological networks in ecosystems, „Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences”, 1524, 2009, s. 1755–1779, DOI10.1098/rstb.2008.0222, ISSN 0962-8436, PMID19451126, PMCIDPMC2685422 [dostęp 2016-04-27] (ang.).
  3. Robert F. Denno, William F. Fagan, Might Nitrogen Limitation Promote Omnivory Among Carnivorous Arthropods?, „Ecology”, 10, 2003, s. 2522–2531, DOI10.1890/02-0370, ISSN 1939-9170 [dostęp 2016-04-27] (ang.).
  4. a b Dag O. Hessen i inni, Ecological stoichiometry: An elementary approach using basic principles, „Limnology and Oceanography”, 6, 2013, s. 2219–2236, DOI10.4319/lo.2013.58.6.2219, ISSN 1939-5590 [dostęp 2016-04-26] (ang.).
  5. a b c d Sterner Robert W., Elser James J.: Ecological Stoichiometry: The Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. Princeton University Press, 2002, s. 464. ISBN 978-0-691-07491-7.
  6. Frank Slansky, J. G. Rodriguez: Nutritional ecology of insects, mites, spiders, and related invertebrates. Wiley-Interscience, 1987, s. 1016. ISBN 978-0471806172.
  7. a b c James J. Elser i inni, Organism Size, Life History, and N:P Stoichiometry Toward a unified view of cellular and ecosystem processes, „BioScience”, 9, s. 674–684, DOI10.2307/1312897, ISSN 0006-3568, JSTOR1312897 (ang.).
  8. William A. Reiners, Complementary Models for Ecosystems, „The American Naturalist”, 1, s. 59–73, DOI10.1086/284467, ISSN 0003-0147.
  9. David W. Schindler, Balancing planets and molecules, „Nature”, 6937, s. 225–226, DOI10.1038/423225b.
  10. Graham Harris, Ecological Stoichiometry: Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. Sterner, R. W. and Elser, J. J. (2002), „Journal of Plankton Research”, 9, 2003, s. 1183–1183, DOI10.1093/plankt/25.9.1183, ISSN 0142-7873 [dostęp 2016-04-26] [zarchiwizowane z adresu 2016-04-26] (ang.).
  11. Clare Bradshaw, Ulrik Kautsky, Linda Kumblad, Ecological Stoichiometry and Multi-element Transfer in a Coastal Ecosystem, „Ecosystems”, 4, 2012, s. 591–603, DOI10.1007/s10021-012-9531-5, ISSN 1432-9840 [dostęp 2016-04-26] (ang.).
  12. Wei Xing i inni, Multielement stoichiometry of submerged macrophytes across Yunnan plateau lakes (China), „Scientific Reports”, 5, 2015, DOI10.1038/srep10186, ISSN 2045-2322, PMID25970822, PMCIDPMC4429540 [dostęp 2016-04-26] (ang.).
  13. S. Jannicke Moe i inni, Recent advances in ecological stoichiometry: insights for population and community ecology, „Oikos”, 1, 2005, s. 29–39, DOI10.1111/j.0030-1299.2005.14056.x, ISSN 1600-0706 [dostęp 2016-04-26] (ang.).
  14. C.A. Klausmeier i inni, Phytoplankton stoichiometry, „Ecological Research”, 3, 2008, s. 479–485, DOI10.1007/s11284-008-0470-8, ISSN 0912-3814 [dostęp 2016-04-26] (ang.).
  15. Jordi Sardans, Albert Rivas-Ubach, Josep Peñuelas, The elemental stoichiometry of aquatic and terrestrial ecosystems and its relationships with organismic lifestyle and ecosystem structure and function: a review and perspectives, „Biogeochemistry”, 1-3, 2011, s. 1–39, DOI10.1007/s10533-011-9640-9, ISSN 0168-2563 [dostęp 2016-04-26] (ang.).
  16. Nathan P. Lemoine, Sean T. Giery, Deron E. Burkepile, Differing nutritional constraints of consumers across ecosystems, „Oecologia”, 4, 2014, s. 1367–1376, DOI10.1007/s00442-013-2860-z, ISSN 0029-8549 [dostęp 2016-04-26] (ang.).
  17. Michał Filipiak, January Weiner, How to Make a Beetle Out of Wood: Multi-Elemental Stoichiometry of Wood Decay, Xylophagy and Fungivory, „PLOS One”, 12, 2014, e115104, DOI10.1371/journal.pone.0115104, ISSN 1932-6203, PMID25536334, PMCIDPMC4275229 [dostęp 2016-04-21].
  18. Michał Filipiak, Łukasz Sobczyk, January Weiner, Fungal Transformation of Tree Stumps into a Suitable Resource for Xylophagous Beetles via Changes in Elemental Ratios, „Insects”, 2, 2016, s. 13, DOI10.3390/insects7020013 [dostęp 2016-04-21] (ang.).

Linki zewnętrzne edytuj