Transport floemowy
Transport floemowy – podstawowy mechanizm transportu asymilatów na duże odległości przez elementy łyka. Daleki transport asymilatów odbywa się w trzech etapach. W pierwszym etapie nazywanym załadunkiem floemu asymilaty przenoszone są z tkanek donora do rurek sitowych. W drugim etapie odbywa się transport właściwy, czyli przepływ asymilatów. Trzeci etap, nazywany rozładowaniem floemu polega na przeniesieniu asymilatów z rurek sitowych do tkanek akceptora[1].
Tkanki, z których pochodzą substancje organiczne transportowane floemem nazywane są donorem. Zwykle są to tkanki liścia, jednak dokładne przyporządkowanie funkcji donora poszczególnym organom jest niemożliwe. W początkowym okresie wzrostu młode liście wymagają dostarczenia związków organicznych niezbędnych do budowy organu. Akceptorami są tkanki odbierające związki przenoszone przez floem. Typowymi akceptorami są tkanki korzenia i kwiaty. Niektóre organy pełnią funkcję organu spichrzowego gromadzą asymilaty w określonej fazie rozwoju rośliny, a stają się donorem na kolejnym etapie[2].
Załadunek floemu edytuj
Przekazywanie asymilatów i innych związków do rurek sitowych odbywa się za pośrednictwem komórek miękiszowych. Przeniesienie związków chemicznych z komórek towarzyszących do rurki sitowej odbywa się na drodze transportu aktywnego i przebiega wbrew gradientowi stężeń. Stężenie w rurkach sitowych może być 10-20 razy wyższe niż komórkach miękiszu. Załadunek odbywa się przez symplast, z wykorzystaniem plazmodesm łączących komórki towarzyszące z rurkami sitowymi oraz apoplastem. Przy drugim sposobie załadunku konieczne jest przeniesienie związków przez plazmolemę dwukrotnie, dlatego ta droga wiąże się ze znacznym zapotrzebowaniem na energię[3].
Skład soku floemu edytuj
Sok floemu jest wodnym roztworem, związków chemicznych, głównie organicznych. Do 90% suchej masy soku stanowią cukry[1]. Cechą charakterystyczną jest brak cukrów redukujących. Zjawisko to zostało nazwane "heksofobią". Transportowana jest przede wszystkim sacharoza, a także w zależności od gatunki rafinoza, stachioza, werbaskoza, ajugoza. Druga grupą składników soku są polialkohole sześciowęglowe: sorbitol i mannitol[4]. W soku znajdują się także związki azotu takie jak aminokwasy i amidy[1]. U roślin motylkowych formą transportową azotu jest kwas alantoinowy i cytrulina wytwarzane w brodawkach korzeniowych[4]. Pozostałe składniki soku to kwasy organiczne, nukleotydy, ortofosforany, ATP, witaminy, fitohormony[1].
Transport na duże odległości edytuj
Mechanizm transportu związków w rurkach sitowych nie jest dokładnie wyjaśniony. Powszechnie przyjmuje się sformułowaną przez Ernsta Müncha w roku 1930 hipotezę przepływu masowego. Zgodnie z hipotezą sok floemu przemieszcza się pod wpływem ciśnienia hydrostatycznego, które jest efektem wysokiego stężenia sacharozy w miejscu załadunku i związanego z nim niskiego potencjału wody. W pobliżu akceptora, stężenie sacharozy jest niskie, a potencjał wody wysoki[1].
Rozładunek floemu edytuj
Rozładunek floemu odbywa się podobnie jak załadunek na drodze transportu aktywnego oraz wbrew gradientu stężeń. Może zachodzić zarówno przez symplast, jak i apoplast. Wszystkie procesy rozładunku wymagają zużycia ATP. Jeżeli akceptorem jest organ spichrzowy rozładunek odbywa się przez apoplast. Na powierzchni ścian komórkowych akceptora lub w cytozolu następuje hydroliza sacharozy i oligosacharydów w wyniku działania inwertazy[3].
Przypisy edytuj
- ↑ a b c d e Szweykowska Alicja: Fizjologia Roślin. Poznań: Wydawnictwo Naukowe Uniwersytetu im. Adama Mickiewicza w Poznaniu, 1997, s. 60-66. ISBN 83-232-0815-8.
- ↑ red. Zurzycki Jan, Michniewicz Marian: Fizjologia roślin. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1985, s. 457-471. ISBN 83-09-00661-6.
- ↑ a b red. Kozłowska Monika: Fizjologia roślin. Od teorii do nauk stosowanych. Poznań: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 2007, s. 287-314. ISBN 978-83-09-01023-4.
- ↑ a b Starck Zofia: Transport floemowy i dystrybucja substancji pokarmowych. W: Fizjologia roślin (red. Kopcewicz Jan, Lewak Stanisław). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002, s. 434-461. ISBN 83-01-13753-3.