Erythropsidinium

Erythropsidinium (dawniej Erythropsis) – rodzaj jednokomórkowych eukariontów z grupy bruzdnic (rodzina Warnowiaceae).

Erythropsidinium

Erythropsidinium N – jądro komórki, H+R ocelloid (H – hya­lo­some, R – melanosome = „kubek pigmentowy” [retinal body]), FL – flagellum i PS – „tłok” (piston), pasek skali – 20 μm
Systematyka
Domena	eukarionty Chatton
Królestwo	chromisty Cavalier-Smith
Nadtyp	Chromalveolata
Typ	Bruzdnice (Dinoflagellata)
Klasa	Dinophyceae BütschliF., E.Fritsch
Rząd	Gymnodiniales Apstein
Rodzina	Warnowiaceae Lindemann
Rodzaj	Erythropsidinium P.C.Silva (Erythropsis, Richard Hertwig 1885)
Nazwa systematyczna
Erythropsidinium P.C.Silva
Gatunki
Erythropsidinium cochlea Erythropsidinium cornutum Erythropsidinium extrudens Erythropsidinium hispidum Erythropsidinium labrum Erythropsidinium minus Erythropsidinium pavillardii Erythropsidinium richardii Erythropsidinium scarlatinum

pasek skali – 20 μm

Habitat

Erythropsidinium jest częścią planktonu morskiego. W ekosystemie jest prawdopodobnie drapieżnikiem (jak inne Warnowiaceae). Występuje w warstwie powierzchniowej ciepłych i tropikalnych wód wszystkich oceanów i Morza Śródziemnego; po raz pierwszy został opisany na podstawie badań próbek wody Zatoki Neapolitańskiej (Richard Hertwig, 1888). Badania biogeograficzne wykonał Fernando Gómez w pobliżu prądów Oja Siwo i Kuro Siwo, Celebesu i wysp Filipin, zachodniego i centralnego równikowego i południowo-wschodniego Pacyfiku. Najwyższą liczebność (15 osobników/dm³) odnotowano w północnej części Morza Filipińskiego (32°N, 138°E, głębokość 30 m). Stwierdzono m.in., że obfitość Erythropsidinium jest większa w strefach upwellingu. Większość osobników zebrano w strefie eufotycznej z głębokości mniejszej niż 90 m, co sugeruje, że zasiedleniu tej niszy sprzyjał prymitywny narząd wzroku (ocelloid). Pomimo dysponowania ocelloidem i innymi złożonymi organellami konkurencyjność Erythropsidinium w ekosystemie pelagicznym wydaje się niska.

Opis

Bruzdnice (Dinoflagellata) są organizmami jednokomórkowymi, poruszającymi się dzięki wirującym wiciom (łac. flagella, organellum ruchu). U Erythropsidinium są one atroficzne. Charakterystyczne dla Erythropsidinium (Gymnodiniales, Dinophyceae) są:

• piston – nie występujący w innych organizmach, wysuwany jak macka i kurczliwy „tłok”, niekiedy osiągający 20-krotność długości ciała (długość bez „tłoka” wynosi 50–120 μm);
• ocelloid – struktura przypominająca oko, wyraźnie widoczna w wierzchołkowej części komórki

Mimo braku układu nerwowego (por. np. układ nerwowy płazińców) Erythropsidinium–drapieżnik jest zdolny do szybkich i precyzyjnych reakcji tłoka w chwili pojawienia się ofiary. Używanie pojęcia „spostrzeżenie” ofiary jest problematyczne, ponieważ „widzenie” jest definiowane jako proces odbierania bodźców wzrokowych i ich analizowania w procesie percepcji (zob. np. droga wzrokowa).

Tłok

zob. osobny artykuł Piston

Tłok jest aktywny w dwóch podstawowych trybach:

– w trybie ruchu

zastępuje atroficzne wici. Jego rozszerzenia i skurcze (kilka razy na sekundę) powodują przemieszczanie się osobnika z prędkością ok. 1 mm/s, większą od prędkości innych bruzdnic. Przemieszczanie się jest konsekwencją dużej różnicy między szybkością wydłużania się i skurczu wypustki – skurcz jest ok. 4-krotnie szybszy niż rozszerzanie. W czasie rozszerzania, którego prędkość osiąga 50 mm/s, komórka cofa się z chwilową prędkością ok. 4 mm/s.

– w trybie stacjonarnym

gdy komórka jest prawie nieruchoma, tłok pełni m.in. funkcję organellum dotyku. Bada otoczenie w poszukiwaniu pożywienia, którym są zwykle jaja widłonogów. Zdobycz jest chwytana przez końcówkę tłoka, wyposażoną w „przyssawkę”, po czym umieszczana w tylnej jamie ciała, gdzie następuje wchłanianie.

Ocelloid

zob. osobny artykuł Ocelloid

W strukturze ocelloidu występują dwie wyraźnie dostrzegalne części, przypominające soczewkę i siatkówkę prostego oka człowieka i innych kręgowców:

• H – hyalosome – pełniący funkcję soczewki pęcherzyk z półprzezroczystą zawartością, otoczony mitochondriami, pełniącymi podobne funkcje, jak rogówka i tęczówka (pierścień mitochondriów)
• R – melanosome („kubek pigmentowy”, retinal body) – zagłębienie z wypełnieniem o strukturze przypominającej tylakoidy chloroplastów, miejsce fotorecepcji, zachodzącej dzięki zawartości rodopsyny, ulegającej fotoizomeryzacji (zob. proteorodopsyna, bakteriorodopsyna, oczy kubkowe łodzików)

a

b

Ocelloid i oko kręgowca
a – ocelloid, obraz (negatyw) uzyskany metodą TEM (pasek skali – 10 µm; Ps – fragment „tłoka”, zob. piston),
b – schemat ilustrujący podobieństwo budowy ocelloidu (1) i oka (2): R – „kubek pigmentowy” (retinal body) / siatkówka, H – hyalosome, C – soczewka.

Badania mechanizmów ewolucji

Specyficzny dla Erythropsidinium narząd wzroku budzi zainteresowanie wielu naukowców, próbujących znaleźć odpowiedzi na liczne pytania o początki życia na Ziemi i przebieg ewolucji. Badania nie ograniczają się do problemów ewolucji oka, jednak często skupia ono uwagę jako narząd, który osiągnął wyjątkową złożoność, zachowując podstawowe podobieństwo fotoreceptorów. W XIX wieku Charles Darwin, twórca teorii ewolucji, pisał o oku człowieka „Organs of Extreme Perfection and Complication”, a w końcu XX w. Richard Dawkins zamieścił w książce pt. Wspinaczka na szczyt nieprawdopodobieństwa rozdział pt. Czterdzieści dróg do oświecenia. Dowodził m.in. że w istnieniu tak złożonej struktury nie ma nic niezwykłego, jeżeli weźmie się pod uwagę miliony lat ciągłego kumulowania się udoskonaleń.

Zgodnie z powszechnie przyjętą hipotezą, dotyczącą powstania życia na Ziemi, pierwsza komórka prokariotyczna powstała ok. 3,8 mld lat temu, niedługo po zakończeniu Wielkiego Bombardowania, prawdopodobnie w pobliżu alkalicznych „białych” kominów hydrotermalnych (środowisko sprzyjające powstaniu RNA). Pierwsze organizmy były chemoautotrofami (zob. np. bakterie metanowe i siarkowe). Najwcześniejsze skamieniałości śladowe pochodzą sprzed 3,86 mld lat. Prawdopodobnie dopiero ok. 2 mld lat temu zaszła endosymbioza, która rozpoczęła drogę od prokariontów do dominujących współcześnie eukariontów (część DNA endosymbiontów była przenoszona do jądra komórki macierzystej; symbionty stawały się organellami). Rozpoczął się kolejny etap nadal trwającej ewolucji. Współczesne drzewo filogenetyczne stale się rozrasta wskutek:

• rozmnażania - przekazywania genów w liniach rozwojowych w kierunku „pionowym”
• poziomego transferu genów, przypominającego etap powstawania pierwszych eukariontów (zob. np. mitochondrialna Ewa).

Różnorodność genetyczna współczesnych ekosystemów morskich jest przedmiotem intensywnych badań. Erythropsidinium jest jednym z obiektów badań organizmów z rzędu Gymnodiniales, do którego należy rodzina Warnowiaceae. Jest spektakularnym przykładem endosymbiozy, prowadzącej do zwiększenia przystosowania do warunków panujących w tej części ekosystemu.

a

b

Drzewo filogenetyczne (a) i poziomy transfer genów (b); trzem domenom odpowiadają kolory: niebieski – bakterie, zielony – archeony, czerwony – eukarionty

Zobacz też

• ekologia mikrobiologiczna

Linki zewnętrzne

• Celia Lozano, Borge ten Hagen, Hartmut Löwen, Clemens Bechinger. Phototaxis of synthetic microswimmers in optical landscapes. „Nat Commun”, 2016-09-30. DOI: 10.1038/ncomms12828. (ang.).