Gałuszka

Gałuszka (Pilularia) – rodzaj paproci z rodziny marsyliowatych. Obejmuje 5[3]–6[4] gatunków. Występują one w dużym rozproszeniu na różnych obszarach w klimacie umiarkowanym na obu półkulach[5]. W Polsce bardzo rzadko spotykany jest jeden gatunek – gałuszka kulecznica (Pilularia globulifera). Są to niewielkie rośliny o płożących pędach i igłowatych liściach rosnące na brzegach (niektóre gatunki tylko w wodzie[4][6], w miejscach okresowo zalewanych lub przy brzegu) wód stojących i cieków oraz na terenach bagiennych[5]. Nazwa rodzajowa pochodzi od łacińskiego słowa pilula oznaczającego małą piłeczkę i odnosi się do niewielkich, kulistych sporokarpów występujących u tych roślin[4].

Gałuszka
Ilustracja
Gałuszka kulecznica
Systematyka[1]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Podkrólestwo naczyniowe
Klad monilofity
Klasa paprocie
Rząd salwiniowce
Rodzina marsyliowate
Rodzaj gałuszka
Nazwa systematyczna
Pilularia Linneus
Sp. Pl. 1100. 1 Mai 1753[2]
Synonimy

Calamistrum Linnaeus ex O. Kuntze[2]

Gałuszka kulecznica
Płat gałuszki kulecznicy

MorfologiaEdytuj

Pokrój
Pędy ścielące się po podłożu rozgałęziają się dychotomicznie i nieregularnie, zdolne są do nieograniczonego wzrostu na długość, na szczycie są charakterystycznie dla paproci ślimakowato skręcone. Na ich dolnej stronie wyrastają z węzłów korzenie, a z górnej strony – liście[7].
Liście
Wyrastają w dwóch prostnicach naprzemiennie z górnej części płożącego pędu. Zredukowane są do samego ogonka liściowego pozbawionego blaszki liściowej[7]. Igłowate ogonki o kolistym przekroju[4] mają do 4 cm długości[7].
Zarodnie
Dwojakiego rodzaju – makro- i mikrosporangia zebrane są we wspólnych organach zwanych sporokarpami. Są one kulistawe i wyrastają pojedynczo lub w parach na krótkich trzonkach u nasady liścia[7]. U niektórych gatunków rozwijają się pod ziemią[4]. Sporokarpy są mniej lub bardziej owłosione i otwierają się czterema klapkami[4].

RozwójEdytuj

Sporokarpia, będące najwyraźniej zmodyfikowanymi liśćmi (świadczy o tym układ żyłek przewodzących i ich rozwój) zawierają u szczytu zarodnię rozwijającą się w makrosporangium i niżej położone trzy mikrosporangia, rozwijające się nieco później. Każda zarodnia jest otoczona jednowarstwową ścianą i wewnątrz dwuwarstwowym tapetum. W środku zawiera 32 lub 64 zarodniki, z których w makrosporangium tylko jeden rozwija się w makrosporę, a reszta rozpuszcza się tworząc wielojądrowe plazmodium. W mikrosporangiach dojrzewają i zmieniają się w mikrospory zwykle wszystkie zarodniki[7].

Rozwój gametofitu w mikrosporach jest szybki – trwa kilkanaście godzin. W wyniku podziałów jego komórki powstaje jednokomórkowe przedrośle i dwie plemnie. Plemnie składają się ze ściany i komórki macierzystej plemników, której cztery kolejne podziały tworzą 16 komórek plemnikowych. Po rozpuszczeniu komórki przedroślowej, rozluźnieniu ścian plemni i mikrospory wydostają się one na zewnątrz. Plemniki składają się z pęcherzyka i długiej, opatrzonej licznymi wiciami wstęgi[7].

Pierwsze podziały makrospory tworzą gametofit żeński składający się z komórki gromadzącej substancje zapasowe oraz właściwy gametofit składający się z komórek wegetatywnych i rodni z komórką jajową. Rodnia otoczona jest galaretowatą masą i w jej wnętrzu rozpuszczeniu ulegają także komórki kanałowe. Przez rozluźniony gametofit plemnik dostaje się do komórki jajowej i dokonuje zapłodnienia. Rozwijający się zarodek osłonięty jest dwiema lub trzema warstwami komórek gametofitu tworzących czepiec, od zewnątrz z licznymi chwytnikami[7].

SystematykaEdytuj

W obrębie rodzaju wyróżnia się dwie grupy: europejską (P. globulifera i P. minuta) oraz składającą się z P. americana, P. novae-hollandiae i P. novae-zelandiae odpowiednio z Ameryki Północnej, Australii i Nowej Zelandii. Pod względem morfologicznym grupy i gatunki są bardzo trudne do rozróżnienia. Wyniki badań molekularnych i morfologicznych wskazują na to, że P. novae-hollandiae i P. novae-zelandiae są w istocie jednym gatunkiem (pierwsza z nazw ma priorytet). Status taksonomiczny P. americana wymaga dalszych badań bowiem obejmuje dwie nieco odrębne grupy pod względem geograficznym i genetycznym, a przy tym cechuje się wielkim podobieństwem do P. novae-hollandiae[3].

Wykaz gatunków[3]

W 2011 opisano nowy gatunek w Południowej Afryce[6]:

PrzypisyEdytuj

  1. Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf: A classification for extant ferns (ang.). Taxon 55(3): 705–731, 2006. [dostęp 2016-04-01].
  2. a b Pilularia. W: Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian Institution. [dostęp 2016-04-01].
  3. a b c Nathalie S. Nagalingum, Michael D. Nowak, Kathleen M. Pryer. Assessing phylogenetic relationships in extant heterosporous ferns (Salviniales), with a focus on Pilularia and Salvinia. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 157, 4, s. 673–685, 2008. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2008.00806.x. 
  4. a b c d e f David M. Johnson: Pilularia. W: Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2016-04-01].
  5. a b Christopher D.K. Cook i in.: Water plants of the world. Hague: Dr. W. Junk b,v, Publishers, 1974, s. 90-91.
  6. a b Crouch, N. R. & J. Wesley-Smith. Pilularia dracomontana, a new species of pillwort from the Kwazulu-Natal Drakensberg, South Africa. „Bothalia”. 41, 1, s. 201-204, 2011. DOI: 10.4102/abc.v41i1.50. 
  7. a b c d e f g Zbigniew Podbielkowski, Irena Rejment-Grochowska, Alina Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 772-778. ISBN 83-01-04394-6.