Salwiniowce (Salviniales) – rząd paproci wodnych i siedlisk bagiennych, wyróżniających się od innych paproci różnozarodnikowością – wytwarzają dwa rodzaje zarodników (spor): męskie mikrospory powstające w mikrosporangiach i żeńskie makrospory powstające w makrosporangiach. Poza tym ich gametofity są zredukowane – rozwijają się w obrębie ścian zarodników[4]. Do rzędu należą dwie rodziny: salwiniowate Salviniaceae (2 rodzaje, ok. 21 gatunków) i marsyliowate Marsileaceae (3 rodzaje, ponad 60 gatunków)[2]. Ze względu na odrębność morfologiczną i ekologiczną w różnych ujęciach grupa ta od dawna jest wyodrębniana, przy czym określana była jako paprocie wodne Hydropterides[5][6][a].

Salwiniowce
Ilustracja
Salwinia pływająca
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

telomowe

Gromada

naczyniowe

Klasa

paprocie

Podklasa

paprotkowe

Rząd

salwiniowce

Nazwa systematyczna
Salviniales Bartl.
C. F. P. von Martius, Consp. Regn. Veg.: 4. Sep-Oct 1835[3]
Gałuszka kulecznica

Morfologia

edytuj
 
Azolla karolińska

Pędy specyficzne, u salwiniowatych pływające przy powierzchni wody, ze zmodyfikowanymi liśćmi – zróżnicowanymi na część płodną i płonną, a ta z kolei na asymilacyjną i pełniącą funkcje korzenia. W rodzinie marsyliowatych rośliny korzenią się w podłożu, ale w zależności od gatunku i siedliska w różnym stopniu zaadaptowane są do zalewania. W różnych organach występuje tkanka powietrzna[4]. Zarodnie (mikro- i makrosporangia) otoczone są cienką ścianą pozbawioną pierścienia grubościennych komórek (anulusa)[5] i zamknięte są szczelną zawijką, a następnie ścianą osłonki tworząc tzw. sporokarp. U marsyliowatych w obrębie sporokarpu występują liczne kupki zarodni, a u salwiniowatych – jedna[6]. Ze względu na budowę i usytuowanie na ogonku liściowym sporokarpy uznawane są za przekształcone odcinki liściowe[6].

Systematyka

edytuj

W systemach klasyfikacyjnych z XX wieku należące tu rośliny włączane były do rzędów: Hydropteridales, Marsileales i Pilulariales[4], a nawet wyłączane do osobnej podklasy Hydropterides – paprocie wodne[5] i odrębnych podklas marsyliowych Marsileidae i salwiniowych Salviniidae[6]. Przyczyną odrębnej wysokiej rangi tej grupy było specyficzne dla niej wykształcanie zróżnicowanych zarodników i nietypowy dla paproci wodny tryb życia[6].

W systemie Smitha i in. z 2006 roku[4] oraz PPG I z roku 2016[2] rząd stanowił jedną z kolejnych linii rozwojowych paprotkowych. W systemie Nitta i in. z 2022 rząd sklasyfikowany został jako siostrzany względem olbrzymkowców Cyatheales, wraz z którymi tworzy grupę siostrzaną względem paprotkowców Polypodiales[8].

Pozycja systematyczna rzędu w systemie Nitta i in. (2022)[8]
paprotkowe

długoszowce Osmundales





rozpłochowce Hymenophyllales



glejcheniowce Gleicheniales





szparnicowce Schizaeales





salwiniowce Salviniales



olbrzymkowce Cyatheales




paprotkowce Polypodiales






Pozycja w systemie Smitha i in. (2006)[4] oraz PPG I (2016)[2]
paprotkowe

długoszowce Osmundales




rozpłochowce Hymenophyllales




glejcheniowce Gleicheniales




szparnicowce Schizaeales




salwiniowce Salviniales




olbrzymkowce Cyatheales



paprotkowce Polypodiales








Relacje filogenetyczne w obrębie rzędu i jego podział

Najstarszy bazalny klad w obrębie rzędu dokumentowany jest znaleziskami kopalnymi klasyfikowanymi do rodzaju Hydropteris[9].

Podział i relacje filogenetyczne w obrębie rzędu w odniesieniu do współczesnych taksonów przedstawia kladogram[10][11][12]

salwiniowce
marsyliowate


Marsileamarsylia





Pilulariagałuszka



Regnellidium




salwiniowate

Azollaazolla



Salviniasalwinia




  1. Do salwiniowców nie należą jednak wszystkie paprocie rosnące w wodzie lub unoszące się na jej powierzchni – do paprotkowców należy np. rodzaj różdżyca Ceratopteris, którego niektórzy przedstawiciele także rosną na powierzchni wód[7].

Przypisy

edytuj
  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. a b c d The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229. 
  3. Robert W. Kiger, James L. Reveal: A comprehensive scheme for standardized abbreviation of usable plant-family names and type-based suprafamilial names. University of Maryland. [dostęp 2013-12-28].
  4. a b c d e Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf: A classification for extant ferns. Taxon 55(3): 705–731, 2006. [dostęp 2010-12-22]. (ang.).
  5. a b c E. Strasburger, F. Noll, H. Schenck, A.F.W. Schimper: Botanika. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1972, s. 758.
  6. a b c d e Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. T. 2. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 288-293. ISBN 978-83-01-13945-2.
  7. Christopher D.K. Cook i in.: Water plants of the world. Hague: Dr. W. Junk b,v, Publishers, 1974, s. 90-92.
  8. a b Nitta J.H. i inni, An open and continuously updated fern tree of life, „Frontiers in Plant Science”, 13, 2022, DOI10.3389/fpls.2022.909768 [dostęp 2023-08-06].
  9. Pryer KM.. Phylogeny of Marsileaceous Ferns and Relationships of the Fossil Hydropteris pinnata Reconsidered. „Int J Plant Sci.”. 160, 5, s. 931-954, 1999. PMID: 10506474. 
  10. Maarten J. M. Christenhusz, Xian-Chun Zhang, Harald Schneider. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. „Phytotaxa”. 19, s. 7–54, 2011. 
  11. Maarten J. M. Christenhusz, Harald Schneider. Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns. „Phytotaxa”. 28, s. 50–52, 2011. 
  12. Nathalie S. Nagalingum, Michael D. Nowak, Kathleen M. Pryer. Assessing phylogenetic relationships in extant heterosporous ferns (Salviniales), with a focus on Pilularia and Salvinia. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 157, s. 673–685, 2008.