Otwórz menu główne

Marsylia (roślina)

Marsylia (Marsilea) – rodzaj paproci należący do rodziny marsyliowatych. Obejmuje w zależności od ujęcia systematycznego około 45[3]–50[4]–65[5] gatunków. Baza taksonomiczna The Plant List na liście zweryfikowanych nazw gatunkowych zawiera tylko 27 gatunków[6]. Gatunki są bardzo podobne do siebie, wszystkie posiadają charakterystyczne liście przypominające czterolistną koniczynę. Do ich oznaczania konieczne są organy generatywne[3]. Rośliny spotykane są na różnych kontynentach w strefie klimatu równikowego po umiarkowanie ciepły[5]. Największe zróżnicowanie występuje w tropikalnej Afryce i w Australii[4]. W Polsce jedynym gatunkiem niegdyś występującym naturalnie, następnie wymarłym i reintrodukowanym jest marsylia czterolistna M. quadrifolia[7]. Rośliny te występują na brzegach wód stojących, na terenach bagiennych i w rowach. Niektóre gatunki są problematyczne ze względu na zarastanie rowów i pól ryżowych[5]. Nazwa rodzajowa upamiętnia włoskiego botanika – Luigiego Marsigliego (1656–1730)[8]. Ze względu na oryginalny wygląd niektóre gatunki, zwłaszcza rosnące w klimacie umiarkowanym, uprawiane są jako rośliny ozdobne[8].

Marsylia
Ilustracja
Marsylia czterolistna
Systematyka[1]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Podkrólestwo naczyniowe
Klad monilofity
Klasa paprocie
Rząd salwiniowce
Rodzina marsyliowate
Rodzaj marsylia
Nazwa systematyczna
Marsilea Linnaeus
Sp. pl. 2:1099. 1753[2]
Typ nomenklatoryczny
M. quadrifolia Linnaeus[2]
Synonimy
  • Lemma Adanson
  • Spheroidia Dulac
  • Zaluzianskia Necker[2]

MorfologiaEdytuj

 
Marsilea villosa
 
Marsilea vestita
 
Marsilea schelpeana
Pokrój
Pędy pełzające lub unoszące się w wodzie[5], zdolne do nieograniczonego wzrostu, rozgałęziają się nieregularnie lub dychotomicznie[9]. Rozrastając się tworzą gęste lub luźne darnie. Korzenie wyrastają z węzłów, czasem także z międzywęźli[3].
Liście
Za młodu pastorałowato zwinięte. W zależności od siedliska bardzo zmienne – u roślin rosnących w wodzie liście są większe[3], osadzone na dłuższych i bardziej wiotkich ogonkach, z blaszką zanurzoną lub pływającą po powierzchni wody[4][5]. U roślin rosnących na płyciznach i na lądzie liście są mniejsze[3], osadzone są na sztywno wzniesionych lub pokładających się ogonkach[4]. Blaszka liściowa bardzo charakterystyczna – podzielona symetrycznie na 4 listki przypomina czterolistną koniczynę. Poszczególne listki mogą być różne u różnych gatunków – koliste, eliptyczne do sercowatych[9]. Żyłki w blaszce kilka razy widlasto (dychotomicznie) się rozgałęziają i mają liczne połączenia poprzeczne między sobą[9].
Zarodnie
Dwojakiego rodzaju – makro- i mikrosporangia zebrane są we wspólnych organach zwanych sporokarpami. Są one kanciaste, eliptyczne[4] lub fasolkowate, zwykle dwubocznie spłaszczone[9] i wyrastają u nasady liścia pojedynczo, w parach lub większej liczbie (u M. minuta do 26[9]) na prostych lub rozgałęzionych trzonkach (u M. ancylopoda pod ziemią). Trzonek nierzadko przerasta osadzone na nim bocznie i połączone tzw. sznureczkiem sporokarpy, często na szczycie z ząbkiem[3]. Sporokarpy są mniej lub bardziej owłosione i otwierają się dwiema klapkami[3]. Po dojrzeniu ich ściana jest skórzasta lub zdrewniała[4].

RozwójEdytuj

Sporokarpy, będące najwyraźniej zmodyfikowanymi liśćmi (świadczy o tym układ żyłek przewodzących i ich rozwój) zawierają u szczytu zarodnię rozwijającą się w makrosporangium i niżej położone liczne mikrosporangia, rozwijające się nieco później[9]. Ich rozwój następuje tylko w odpowiednich warunkach wilgotnościowych. W niedostatecznie wilgotnym miejscu zachowują żywotność przez ponad 100 lat[8]. Każda zarodnia jest otoczona jednowarstwową ścianą i wewnątrz dwuwarstwowym tapetum. W środku zawiera 32 lub 64 zarodniki, z których w makrosporangium tylko jeden rozwija się w makrosporę, a reszta rozpuszcza się tworząc wielojądrowe plazmodium. W mikrosporangiach dojrzewają i zmieniają się w kuliste mikrospory zwykle wszystkie zarodniki[9].

Rozwój gametofitu w mikrosporach jest szybki – trwa kilkanaście godzin. W wyniku podziałów jego komórki powstaje jednokomórkowe przedrośle i dwie plemnie. Plemnie składają się ze ściany i komórki macierzystej plemników, której cztery kolejne podziały tworzą 16 komórek plemnikowych. Po rozpuszczeniu komórki przedroślowej, rozluźnieniu ścian plemni i mikrospory wydostają się one na zewnątrz. Plemniki składają się z pęcherzyka i długiej, opatrzonej licznymi wiciami wstęgi[9].

Pierwsze podziały makrospory tworzą gametofit żeński składający się z komórki gromadzącej substancje zapasowe oraz właściwy gametofit składający się z komórek wegetatywnych i rodni z komórką jajową. Rodnia otoczona jest galaretowatą masą i w jej wnętrzu rozpuszczeniu ulegają także komórki kanałowe. Przez rozluźniony gametofit plemnik dostaje się do komórki jajowej i dokonuje zapłodnienia. Rozwijający się zarodek osłonięty jest dwiema lub trzema warstwami komórek gametofitu tworzących czepiec, od zewnątrz z licznymi chwytnikami[9].

SystematykaEdytuj

Jest to jeden z trzech rodzajów z rodziny marsyliowatych Marsileaceae. Jest siostrzany do kladu obejmującego rodzaje gałuszka Pilularia i Regnellidium[10][11][12].

Wykaz gatunków[6]
 
Marsilea hirsuta inwazyjna na Azorach, błędnie uznawana przez lata za endemiczny gatunek M. azorica

O problemach z oznaczaniem i klasyfikacją gatunków w obrębie tego rodzaju świadczyć może przypadek gatunku „odkrytego” na jednym stanowisku na Azorach. Opisany w 1983 jako kolejny endemit tego archipelagu pod nazwą Marsilea azorica został objęty ochroną Konwencji berneńskiej, stał się przedmiotem ochrony sieci Natura 2000, a w Czerwonej księdze gatunków zagrożonych IUCN uznany został za gatunek krytycznie zagrożony. Po szczegółowej weryfikacji morfologicznej i molekularnej rośliny z Azorów okazały się należeć do australijskiego gatunku Marsilea hirsuta, inwazyjnego w południowo-wschodnich Stanach Zjednoczonych i najwyraźniej stamtąd zawleczonego na wyspy[13].

Zastosowanie i uprawaEdytuj

Różne gatunki marsylii uprawiane są jako rośliny ozdobne w stawach[8] i akwariach[14]. Rośliny w zależności od warunków klimatycznych mogą być wysadzane bezpośrednio na dnie zbiornika na płyciznach lub wstawiane do zbiorników w pojemnikach, chowanych w pomieszczeniach podczas zimy. Rośliny rozmnażane są za pomocą fragmentów pędów[8] (zawierającymi co najmniej dwa węzły[14]), ale możliwe jest też rozmnażanie generatywne za pomocą sporokarpów[8].

Sporokarpy gatunku pospolitego w Australii – M. drummondii są spożywane jako nardoo przez Aborygenów. Ze względu na dużą zawartość enzymu tiaminazy rozkładającej tiaminę (witaminę B1), przed spożyciem są rozgniatane i przepłukiwane wodą. Następnie po wysuszeniu tłucze się je na mąkę i wypieka placki, ewentualnie spożywa się je w niewielkich ilościach na surowo. Niewprawni w odpowiednim przyrządzaniu sporokarpów marsylii uczestnicy pierwszej transaustralijskiej ekspedycji Burke’a i Willsa (1860) zginęli w efekcie spowodowanej przez marsylię choroby beri-beri (niedobór witaminy B1)[15].

PrzypisyEdytuj

  1. Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf: A classification for extant ferns (ang.). Taxon 55(3): 705–731, 2006. [dostęp 2016-04-01].
  2. a b c Marsilea. W: Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian Institution. [dostęp 2016-04-01].
  3. a b c d e f g David M. Johnson: Marsilea Linnaeus. W: Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2016-04-01].
  4. a b c d e f Marsilea Linnaeus. W: Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2016-04-01].
  5. a b c d e Christopher D.K. Cook i in.: Water plants of the world. Hague: Dr. W. Junk b,v, Publishers, 1974, s. 88-90.
  6. a b Marsilea. W: The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2016-04-01].
  7. Zarzycki K., Kaźmierczakowa R., Mirek Z.: Polska Czerwona Księga Roślin. Paprotniki i rośliny kwiatowe. Wyd. III. uaktualnione i rozszerzone. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody PAN, 2014. ISBN 978-83-61191-72-8.
  8. a b c d e f Sue Olsen: Encyclopedia of garden ferns. Portland: Timber Press, 2007, s. 269. ISBN 978-0-88192-819-8.
  9. a b c d e f g h i Zbigniew Podbielkowski, Irena Rejment-Grochowska, Alina Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 772-778. ISBN 83-01-04394-6.
  10. Maarten J.M. Christenhusz, Xian-Chun Zhang, Harald Schneider. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. „Phytotaxa”. 19, s. 7–54, 2011. 
  11. Maarten J.M. Christenhusz, Harald Schneider. Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns. „Phytotaxa”. 28, s. 50–52, 2011. 
  12. Nathalie S. Nagalingum, Michael D. Nowak, Kathleen M. Pryer. Assessing phylogenetic relationships in extant heterosporous ferns (Salviniales), with a focus on Pilularia and Salvinia. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 157, s. 673–685, 2008. 
  13. Schaefer, H.; Carine, M. A.; Rumsey, F. J.. From European priority species to invasive weed: Marsilea azorica (Marsileaceae) is a misidentified alien. „Systematic Botany”. 36, 4, s. 845-853, 2011. 
  14. a b Christel Kasselmann: Rośliny akwariowe. Warszawa: Klub dla Ciebie, 2007, s. 92. ISBN 978-83-7404-788-3.
  15. A Fern which Changed Australian History. W: Australian plants online [on-line]. Association of Societies for Growing Australian Plants, 2002. [dostęp 2016-04-01].