Azolla

rodzaj paproci

Azolla (Azolla) – rodzaj wodnej paproci różnozarodnikowej klasyfikowany do rodziny salwiniowatych[4]. Obejmuje 7 gatunków[5]. Z powodu introdukcji gatunki należące do tego rodzaju rozprzestrzenione są już niemal na całym świecie[6]. W Polsce nie występują naturalnie, notowane były dwa jako przejściowo dziczejące (efemerofity) i lokalnie inwazyjneazolla karolińska i azolla meksykańska[7][8]. Rozróżnianie poszczególnych gatunków jest trudne (wymagane jest zastosowanie mikroskopu skaningowego i oznaczanie nieczęstych okazów z organami generatywnymi)[9][10]. Rośliny o dużym znaczeniu ekonomicznym jako zielony nawóz, paszowe, poza tym uprawiane jako ozdobne w stawach i akwariach[6][9]. Ze względu na znaczenie ekonomiczne rodzaj należy do paproci będących przedmiotem najbardziej intensywnych badań naukowych[10]. Nazwa rodzajowa pochodzi od greckich słów azo – wysychać i olluo – zabijać, co wynika stąd, że rośliny są wrażliwe na wysychanie[9]. Masowy rozwój azolli 49 milionów lat temu spowodował zmiany w klimacie znane jako epizod Azolla[11][12].

Azolla
Ilustracja
Azolla karolińska
Systematyka[1][2]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Podkrólestwo rośliny zielone
Nadgromada telomowe
Gromada naczyniowe
Klasa paprocie
Podklasa paprotkowe
Rząd salwiniowce
Rodzina salwiniowate
Rodzaj azolla
Nazwa systematyczna
Azolla Lam.
Encycl. Méth. Bot. 1: 343. 2 Dec 1783[3]
Typ nomenklatoryczny

A. filiculoides Lamarck[3]

Azolla pinnata
Stawy do hodowli azolli w Filipinach

MorfologiaEdytuj

Pokrój
Drobne, delikatne, nieregularnie rozgałęzione pędy ścielące się na powierzchni wody[13]. U form rozgałęzionych osiągają zwykle 1–3 cm długości, u prosto rosnących do 5 cm[10]. Z wierzchu pędy gęsto okryte są liśćmi, od spodu korzenie wyrastają pojedynczo lub w pęczkach[13]. Osiągają długość do 5 cm[10]. Pędy są nagie z wyjątkiem górnej powierzchni liści[10].
Liście
Wyrastają naprzemianlegle po górnej stronie pędu w dwóch prostnicach. Podzielone są na dwa płaty. Górny płat jest asymilacyjny, na brzegu tworzony przez jedną warstwę komórek, ale w części środkowej grubszy. Od spodu z przestworami, w których żyją sinice z rodzaju Anabaena[13]. Na górnej powierzchni tego płatu liścia rozwijają się 1–2-komórkowe włoski[10]. Dolny płat liścia jest jednowarstwowy, bezbarwny i unosi się na powierzchni wody[6].
Zarodnie
Sporokarpia, w parach lub rzadziej po 4, rozwijają się u nasady pierwszych liści starszych rozgałęzień pędów[6].

RozwójEdytuj

Sporokarpia zawierające liczne mikrosporangia są duże i kuliste. Sporokarpia z pojedynczym makrosporangium są elipsoidalne i mniejsze. W początkowej fazie rozwoju w każdym sporokarpie na krótkim, ale grubym osadniku powstaje makrospora dzieląca się na 8 komórek macierzystych makrospor. Na tym etapie u nasady osadnika rozwijają się mikrosporangia, które albo zamierają umożliwiając dalszy rozwój makrosporangium, albo przerastają makrosporangium powodując jego obumarcie i zaniknięcie. Jeśli dalszy rozwój makrosporangium przebiega w sposób niezakłócony, to powstają w nim 32 zarodniki, z których dojrzewa jeden jako makrospora. W mikrosporangiach powstają najpierw 32 zarodniki, a po dalszym podziale 64 i wszystkie one dojrzewają. Mikrospory łączą się po 8–12 tworząc tzw. massulę, wypełnioną kilkoma dużymi wakuolami, na szczycie zawierającą haczykowate wyrostki[13].

Dojrzałe sporokarpia opadają na dno zbiornika i tu rozpuszczeniu ulegają ich ściany. Uwolnione massule unoszone są przez wodę i te z mikrosporami przyczepiają się za pomocą haczyków do massuli zawierającej makrosporę. Wówczas rozwijają się bardzo zredukowane gametofity. Gametofit męski kiełkuje z mikrospor wewnątrz massuli, powstaje pojedyncza plemnia z której centralnej komórki powstaje 8 komórek macierzystych plemników. Wydostają się one przez ścianę massuli i dokonują zapłodnienia komórki jajowej w rodni rozwijającej się na gametoficie żeńskim wewnątrz makrospory. Powstający zarodek wydostaje się ze ścian zarodnika[13].

Rośliny łatwo rozmnażają się wegetatywnie, rozwijając się z łatwo odłamujących się fragmentów pędów[13]. W ciągu trzech dni w optymalnych warunkach mogą podwoić swoją masę. Generatywnie rozmnażają się rzadko[9].

SystematykaEdytuj

Pozycja systematyczna według Smitha i in. (2006) i systemu PPG I (2016)

Rodzaj siostrzany wobec salwinii (Salvinia) w obrębie rodziny salwiniowatych (Salviniaceae) w rzędzie salwiniowców (Salviniales)[4][2].

Podział rodzaju

W obrębie rodzaju wyróżniane są dwie sekcje: Azolla i Rhizosperma (Meyen) Mettenius, traktowane czasem jako podrodzaje. Gatunki z sekcji Azolla występują na kontynentach amerykańskich i wyróżniają się rozgałęzieniami dychotomicznymi pędów, obecnością trzech gąbczastych organów pływających w górnej części makrospory oraz obecnością prostych haczyków na powierzchni massuli z mikrosporami. U roślin z sekcji Rhizosperma rozgałęzienia są pierzaste, makrosporokap wyposażony jest w 9 pływaków, a massule z mikrosporangiami mają włoski igiełkowate lub pozbawione są wyrostków[10]. Rodzaj był w dawnych epokach znacznie bardziej zróżnicowany, z kredy znanych jest ok. 30 gatunków azolli[10].

Wykaz gatunków[5][10]

ZastosowanieEdytuj

Azolla bywa uprawiana na polach ryżowych i stosowana jako zielony nawóz. Wiąże się to z tym, że współżyje ona symbiotycznie z sinicą z rodzaju Anabaena (Anabaena azollae), która ma zdolność diazotrofii, tj. przyswajania azotu atmosferycznego. Wiązanie azotu cząsteczkowego przez taki układ ocenia się na 83–125 kg × ha-1 × rok-1 (symbioza na polach ryżowych)[14]. Uprawa tych roślin na polach ryżowych, następnie ich odwadnianie i pozwolenie na rozłożenie się maty z pędów azolli użyźnia podłoże do tego stopnia, że przyczyniać się może do 150% wzrostu plonu ryżu[9]. Kilka gatunków jest hodowanych poza tym jako rośliny pastewne służące do karmienia ryb, kaczkowatych i zwierząt gospodarskich[9]. Ze względu na swą oryginalność rośliny uprawiane są także jako ozdobne w stawach, terrariach i jako rośliny akwariowe[9].

Uprawa i hodowlaEdytuj

Azolla jest wrażliwa na działanie chemicznych środków ochrony roślin. Najlepiej rośnie w klimacie ciepłym. Chłód powoduje przebarwianie się pędów na kolor czerwony, podobnie działa też silne nasłonecznienie[9] i inne czynniki stresowe (zasolenie, niedostatek substancji odżywczych)[10]. Rośliny są wrażliwe na niskie temperatury i mróz. Pędy obumierające podczas chłodnych zim, mogą odradzać się wiosną z pąków przeżywających okres niekorzystny na dnie zbiorników[9].

Ze względu na znaczenie ekonomiczne w pierwszych latach XXI wieku trwały zabiegi hodowlane nad ok. 600 odmianami azolli zmierzające do uzyskania form odpornych na choroby grzybowe, owady, cechujące się większą tolerancją na wyższe i niższe temperatury[9].

PrzypisyEdytuj

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. a b The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229. 
  3. a b Azolla. W: Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian Institution. [dostęp 2016-03-31].
  4. a b Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf: A classification for extant ferns (ang.). Taxon 55(3): 705–731, 2006. [dostęp 2010-05-06].
  5. a b Azolla. W: The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2016-03-31].
  6. a b c d Christopher D.K. Cook i in.: Water plants of the world. Hague: Dr. W. Junk b,v, Publishers, 1974, s. 86-87.
  7. Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Flowering plants and pteridophytes of Poland. A checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 2002. ISBN 83-85444-83-1.
  8. B. Tokarska-Guzik, Z. Dajdok, M. Zając, A. Zając, A. Urbisz, W. Danielewicz: Rośliny obcego pochodzenia w Polsce ze szczególnym uwzględnieniem gatunków inwazyjnych. Warszawa: Generalna Dyrekcja Ochrony Środowiska, 2012. ISBN 978-83-62940-34-9.
  9. a b c d e f g h i j Sue Olsen: Encyclopedia of garden ferns. Portland: Timber Press, 2007, s. 138-140. ISBN 978-0-88192-819-8.
  10. a b c d e f g h i j Thomas A. Lumpkin: Azolla. W: Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2016-03-31].
  11. Jacek Szwedo, Iwona Kania. Rekonstrukcje klimatyczne na podstawie inkluzji. „Amber news review 2014/2015, World Amber Council, Gdańsk, Poland”, s. 6–21, 2015. 
  12. Barbara Słodkowska, Jacek Robert Kasiński. Paleogen i neogen – czas dynamicznych zmian klimatycznych. „Przegląd Geologiczny”. 64, 1, s. 15-25, 2016. 
  13. a b c d e f Zbigniew Podbielkowski, Irena Rejment-Grochowska, Alina Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 787-791. ISBN 83-01-04394-6.
  14. January Weiner: Życie i ewolucja biosfery. Podręcznik ekologii ogólnej. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005, s. 165. ISBN 83-01-14174-3.