Rozpłochowate

Rozpłochowate (Hymenophyllaceae) – rodzina paproci z monotypowego rzędu rozpłochowców Hymenophyllales. Zaliczanych jest tu ok. 650 gatunków łączonych w dwa rodzaje (rozpłoch Hymenophyllum i włosocień Trichomanes)[4] lub na 9 (w tym drugim przypadku dzielony na mniejsze rodzaje jest Trichomanes sensu lato)[2]. Rośliny te są spotykane na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy, jednak z wyłączeniem rozległych obszarów z przynajmniej okresową suchą porą roku. Najbardziej zróżnicowane są w tropikalnych, górskich lasach mglistych oraz w wilgotnych lasach strefy umiarkowanej. W klimacie chłodniejszym spotykane bywają utrzymujące się wegetatywnie nitkowate gametofity, nie tworzące sporofitów[4] (tak jest w przypadku środkowoeuropejskich stanowisk włosocienia delikatnego Vandenboschia speciosa, który jest jedynym przedstawicielem rodziny w Polsce)[5]. Paprocie te w dużej części są epifitami lub epilitami, poza tym rosną na ziemi, zwykle w siedliskach cienistych i wilgotnych[6], osłoniętych od ruchu powietrza (np. w szczelinach i rozpadlinach skalnych)[7]. Wyróżniają się cienkimi liśćmi, stąd bywają określane jako „paprocie bibułkowe”. Mimo dużych wymagań bywają uprawiane w paludariach i szklarniach[7].

Rozpłochowate
Ilustracja
Hymenophyllum tunbrigense
Systematyka[1][2]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Podkrólestwo rośliny zielone
Nadgromada telomowe
Gromada naczyniowe
Klasa paprocie
Podklasa paprotkowe
Rząd rozpłochowce
Rodzina rozpłochowate
Nazwa systematyczna
Hymenophyllaceae Mart.
Consp. Regn. Veg.: 3. 1835[2]
Typ nomenklatoryczny

Hymenophyllum Sm.[3]

Vandenboschia auriculata

MorfologiaEdytuj

 
Hymenophyllum demissum

GametofitEdytuj

 
Gametofit Trichomanes intricatum

Plecha w postaci blaszki lub nitkowata albo wstęgowata, rozgałęziająca się. Rozwój tego pokolenia jest długotrwały i powolny. Organy płciowe czasem rozwijają się dopiero po trzech latach wzrostu. Plemnie powstają na jednokomórkowych trzonkach, pozbawione są wieczka. Rodnie mają prostą szyjkę[6]. Pokolenie to może być trwałe, rozrastając się wegetatywnie[4]. Rozwija się dzięki współżyciu z grzybami[6].

SporofitEdytuj

Pokrój
Paprocie o kłączu zwykle cienkim i pełzającym, zwisającym lub wspinającym się[6][4], rzadziej tęgim i wzniesionym[4]. Korzeni często brak[6][4].
Liście
Drobne (nawet poniżej 2 mm) lub średniej wielkości (do 0,5 m długości)[4], u większości przedstawicieli zbudowane z jednej warstwy komórek, ewentualnie 2–3. Użyłkowanie liścia jest skąpe, czasem wykształca się tylko żyłka centralna. Blaszka jest często przejrzysta, naga lub owłosiona, prosta lub w różny sposób podzielona, czasem na regularne, duże odcinki lub wąskie i nitkowate łatki[6][4].
Zarodnie
Powstają na liściach (sporofilach) podobnych do liści wegetatywnych lub o zredukowanej powierzchni[6]. Zarodnie rozwijają się na krótkich trzonkach lub są siedzące (czasem nawet zagłębione w tkance liścia) w kupkach na brzegu liścia. Kupki osłonięte są kolistą, dwudzielną lub dwuwargową zawijką. Na szczycie zarodni komórki pierścienia (wyraźnie rozwinięte[4]) zajmują pozycję skośną. Zarodnie dojrzewają stopniowo od szczytu ku podstawie[6].
Zarodniki
Są tetraedryczne kuliste, zielone i krótkotrwałe – zwykle zaczynają rozwój jeszcze wewnątrz zarodni[4].

SystematykaEdytuj

Przodkowie tej grupy oddzielili się od innych paproci ok. 243 miliony lat temu. Podział między dwie główne linie rozwojowe w obrębie rodziny (Trichomanoideae i Hymenophylloideae) nastąpił w jurze[4].

Pozycja systematyczna w systemie PPG I (2016)[2]
paprotkowe

długoszowce Osmundales




rozpłochowce Hymenophyllales




glejcheniowce Gleicheniales




szparnicowce Schizaeales




salwiniowce Salviniales




olbrzymkowce Cyatheales



paprotkowce Polypodiales








Podział systematyczny rodziny

Rodzina obejmuje dwa główne klady odpowiadające dwóch rodzajom w szerokim ujęciu (sensu lato): włosocień (Trichomanes s.l.) i rozpłoch (Hymenophyllum s.l.). Wyróżnia się w sumie 9 rodzajów, z których część jest monotypowa, część nie jest monofiletyczna[8][9], co jest powodem uznawania przez niektórych autorów tradycyjnego podziału na dwa rodzaje[4]. W systemie PPG I z 2016 zaproponowano podział na 9 rodzajów z założeniem, że każdy z nich jest monofiletyczny[2].

Wykaz rodzajów w ujęciu systemu PPG I (2016)[2]

Podrodzina Trichomanoideae C.Presl

Podrodzina Hymenophylloideae Burnett

PrzypisyEdytuj

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. a b c d e f The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229. 
  3. Genera of Hymenophyllaceae (ang.). W: Germplasm Resources Information Network (GRIN) [on-line]. United States Department of Agriculture. [dostęp 2010-12-22].
  4. a b c d e f g h i j k l Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 31. ISBN 978-1842466346.
  5. Krukowski M., Świerkosz K. 2004. Disovery of gametophytes of Trichomanes speciosum Willd. (Hymenophyllaceae: Pteridophyta) in Poland anf their biogeographical importance. Fern Gazette 17(2): 79-84.
  6. a b c d e f g h Z. Podbielkowski, I. Rejment-Grochowska, A. Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 779. ISBN 83-01-04394-6.
  7. a b c d Elżbieta Zenkteler: Paprocie. Poznań: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1994, s. 119-120. ISBN 83-09-01604-2.
  8. Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf: A classification for extant ferns (ang.). Taxon 55(3): 705–731, 2006. [dostęp 2009-11-11].
  9. Ranker T.A., Haufler Ch. H.: Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge: Cambridge University Press, 2008, s. 425. ISBN 978-0-521-69689-0.