Monilofity

Monilofity (Monilophyta Cantino & Donoghue 2007) – klad obejmujący niemal wszystkie rośliny zarodnikowe określane dawniej mianem paprotników z wyjątkiem wcześniej oddzielonej linii rozwojowej widłaków. Stanowi grupę siostrzaną dla roślin nasiennych. Obejmuje pochodzące od wspólnego przodka rośliny, które współcześnie tworzą cztery monofiletyczne grupy o różnej randze systematycznej w zależności od systemu: nasięźrzałowe (psylotowe), skrzypowe, strzelichowe i paprotkowe. W niektórych systemach grupa jest tożsama ujmowanym szeroko paprociom (np. w systemie Ruggiero i in. 2015[2] oraz systemie PPG I[3]).

Monilofity
Ilustracja
Nerecznica samcza
Systematyka[1]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Podkrólestwo naczyniowe
Klad Euphyllophyta
Klad Monilophyta
Nazwa systematyczna
Monilophyta
Synonimy
  • Moniloformopses Kenrick & Crane (1997)

Cechą apomorficzną tych roślin jest charakterystyczna budowa walca osiowego typu syfonosteli – z miękiszowym rdzeniem otoczonym cylindrem drewna z przyległym od zewnątrz, a czasem też od wewnątrz cylindrem tworzonym przez łyko[4].

Nazwa Monilophyta nie została dotychczas opublikowana jako ważna nazwa naukowa – pojawia się w różnych publikacjach, jednak bez opisu naukowego, w piśmiennictwie anglojęzycznym zwykle pod nazwą zwyczajową "Monilophytes" (od 2001)[1]. W zapisie z podaniem autorów: Monilophyta P.D. Cantino & M.J. Donoghue 2007 została adoptowana jako formalna (tj. spełniająca wymagania PhyloCode) nazwa kladu[5]. Nazwa utworzona została z łacińskiego słowa monile znaczącego naszyjnik i greckiego słowa φυτόν (phyton) oznaczającego roślinę, w nawiązaniu do budowy anatomicznej przedstawicieli kopalnych. Jej synonimem w języku angielskim jest określenie ferns (paprocie) w szerokim ujęciu[4].

Wcześniej grupa ta opisana została przez Kenricka i Crane w 1997 jako „infragromada” (ranga nieformalna, nie ujęta w kodeksie nomenklatury botanicznej) Moniliformopses[1]. Ze względu na stosowaną formę łacińską zapisu nazwy i rangę systematyczną jednostek podrzędnych grupa ta bywa przypisywana do rangi gromady[6].

SystematykaEdytuj

System Smitha i in. (2006)[1]

Monilofity nie mają określonej kategorii systematycznej i określane są mianem grupy lub kladu. Smith i in. robią tak z premedytacją, wskazując na generalnie dużą problematyczność w ustalaniu rang taksonomicznych dla monofiletycznych grup w randze wyższej niż klasa. Autorzy ci dzielą Monilophyta na cztery klasy, wskazując Psilotopsida jako bazalną dla pozostałych przedstawionych w politomii[1]:

  • klasa: psylotowe Psilotopsida D.H. Scott, Stud. Foss. Pl., ed. 2: 616, 631, 632. 1909
  • klasa: skrzypowe Equisetopsida C. Agardh, Classes Pl.: 7. 20 Mai 1825
  • klasa: strzelichowe Marattiopsida Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: vii. 23 Dec 2001
  • klasa: paprotkowe Pteridopsida Ritgen, Aufeinanderfolge Org. Gest.: 63. Sep 1828
System Reveala (2008)[7]

Smith i pozostali autorzy systemu paprotników odsyłają do Jamesa L. Reveala jako autorytetu w zakresie nomenklatury wyższych jednostek systematycznych roślin. Autor ten łączy dwie klasy (strzelichowe i paprociowe) w jedną podgromadę Pteridophytina, podczas gdy inni systematycy pozostawiają te grupy wraz ze skrzypowymi w politomii[1]. Podział systematyczny Reveala:

  • podgromada: Psilotophytina Tippo ex Reveal in Phytologia 79: 70. 29 Apr 1996
    • klasa: psylotowe Psilotopsida D.H. Scott, Stud. Foss. Pl., ed. 2: 616, 631, 632. 1909
  • podgromada: Equisetophytina Reveal in Phytologia 79: 70. 29 Apr 1996
    • klasa: skrzypowe Equisetopsida C. Agardh, Classes Pl.: 7. 20 Mai 1825
  • podgromada: Pteridophytina Engl., Führer Garten Breslau: 10, 11. Mai 1886
    • klasa: strzelichowe Marattiopsida Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: vii. 23 Dec 2001
    • klasa: paprotkowe Pteridopsida Ritgen, Aufeinanderfolge Org. Gest.: 63. Sep 1828
System PPG I (2016)[3]

W systemie PPG I monilofity odpowiadają klasie paproci Polypodiopsida zgodnie z ujęciem Pryer i in. (2009)[8] oraz Ruggiero i in. (2015)[2]. Należące tu rośliny dzielone są na cztery podklasy o następujących relacjach[3]:

Polypodiopsida

skrzypowe Equisetidae




nasięźrzałowe Ophioglossidae




strzelichowe Marattiidae



paprotkowe Polypodiidae





Mimo, że od końca XX wieku systemy klasyfikacyjne na ogół włączają skrzypy jako grupę zagnieżdżoną w obrębie paproci, to jednak pojawiają się autorzy zwracający uwagę na to, że jest to rozwiązanie najwyraźniej nieuprawnione, ze względu na wiek najstarszych przedstawicieli skrzypów i ich zróżnicowanie już w dewonie. Postulują oni wyłączenie skrzypów w odrębną klasę Sphenopsida[9].

PrzypisyEdytuj

  1. a b c d e f Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf: A classification for extant ferns (ang.). Taxon 55(3): 705–731, 2006. [dostęp 2009-04-29].
  2. a b Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  3. a b c The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229. 
  4. a b Michael G. Simpson: Plant Systematics. Amsterdam i in.: Elsevier, 2010, s. 93-94. ISBN 978-0-12-374380-0.
  5. Philip D. Cantino i in.: Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta (ang.). Taxon 56(3): 1-44, 2007. [dostęp 2009-04-29].
  6. William A. McAvoy: The Lycophytes, Monilophytes, and Gymnosperms of the Delmarva Peninsula, an Annotated Checklist (ang.). Taxon 55(3): 705–731, 2008. [dostęp 2009-04-29].
  7. Reveal J. L.: Classification of extant Vascular Plant Families - An expanded family scheme (ang.). 2007. [dostęp 10 października 2008].
  8. Kathleen M. Pryer & Eric Schuettpelz: Ferns (ang.). W: The Timetree of Life [on-line]. Oxford Biology, 2009. [dostęp 2013-12-29].
  9. Andrés Elgorriaga, Ignacio H. Escapa, Gar W. Rothwell, Alexandru M. F. Tomescu, N. Rubén Cúneo. Origin of Equisetum: Evolution of horsetails (Equisetales) within the major euphyllophyte clade Sphenopsida. „American Journal of Botany”. 105, 8, s. 1286– 1303, 2018. DOI: 10.1002/ajb2.1125.