Oscylacje i fluktuacje liczebności populacji

Oscylacje i fluktuacje liczebności populacji – zjawiska związane z dynamiką liczebności populacji; skokowe zmiany liczby osobników, oszacowywanej doświadczalnie w warunkach terenowych (zob. np. metodą wielokrotnych złowień) lub określanej metodą modelowania matematycznego, które są obserwowane po wprowadzeniu małych zmian parametrów modeli wzrostu (zob. pojęcie bifurkacji w matematyce). Małe zmiany rozrodczości lub śmiertelności mogą niekiedy wywołać duże zmiany liczebności populacji, o charakterze okresowym (cykliczne) lub wahań przypadkowych (zob. chaos deterministyczny)[a][1].

Model wzrostu edytuj

 
Krzywa logistyczna
(wykres funkcji sigmoidalnej)

Podstawowy model logistycznego wzrostu liczebności jest otrzymywany po wprowadzeniu do modelu wykładniczego informacji o charakterze zależności tempa wzrostu od zagęszczenia. Jedna z możliwości polega na wykorzystaniu zależności liniowych tzw. tempa reprodukcji netto   od różnicy między aktualną liczbą osobników   i wartością odpowiadającą pojemności środowiska (stan zrównoważony,   dla  ). Stosowane są np. równania[1][2]:

 
 

gdzie:

  – liczba osobników w kolejnych pokoleniach   i  
  – parametr tempa zmian rozrodczości, charakteryzujący daną populację.

Zgodnie z tym modelem:

  • liczebność populacji wzrasta   gdy  
  • liczebność populacji zmniejsza się   gdy  

Oczywistą konsekwencją zastosowania modelu jest otrzymanie „krzywej S” – zależności sigmoidalnej. Jest to zgodne z oczekiwaniem, że liczebność populacji ustali się po osiągnięciu stanu:

 
 

W licznych przypadkach uzyskuje się jednak zaskakujące wyniki obliczeń – pojawianie się regularnych lub nieregularnych wahań liczebności wokół wartości   często o zmiennej amplitudzie[1].

Przykłady oscylacji liczebności populacji edytuj

Obliczenia liczebności populacji, wykonywane dla różnych kompletów parametrów modelu   pozwalają – w niektórych przypadkach – oczekiwać cyklicznych wahań liczebności populacji. Przyjmując dla przykładu, że liczebność początkowa   = 10, pojemność środowiska   a współczynnik   = 0,010–0,015 otrzymuje się krzywą wzrostu populacji w przybliżeniu zgodną z oczekiwanym dynamicznej równowagi – wahania liczebności kolejnych pokoleń wokół wartości odpowiadającej pojemności środowiska są niemal niezauważalne (dla wartości   = 0,015 obserwuje się niewielki szczyt liczebności). Po założeniu, że wartości parametru   są równe 0,020 i 0,025 uzyskuje się wartości   wyraźnie oscylujące w kolejnych latach między granicą dolną i górną, przy czym od wartości   zależy zarówno amplituda wahań, jak okres cyklu[3].

 
Wyniki obliczeń liczebności populacji   w dwudziestu kolejnych pokoleniach
Założenia: liczebność początkowa   = 10, pojemność środowiska   = 100, współczynnik   = 0,015, 0,020 i 0,025

Przykłady fluktuacji liczebności populacji edytuj

Wprowadzenie do opisanego prostego modelu innych parametrów, opisujących zmiany tempa reprodukcji netto, prowadzi do wyników bardziej złożonych, w których często nie jest dostrzegalna okresowość (nawet w skali wielu pokoleń). Takie modele mogą ilustrować np. incydentalne masowe pojawy (gradacje) lemingów, szarańczy lub innych gryzoni i owadów, m.in. szkodników upraw i lasów[2]. Doświadczalna weryfikacja modeli w warunkach naturalnych (poza laboratorium) jest trudna, ponieważ fluktuacje zachodzą nie tylko wskutek zmian zagęszczenia pojedynczego gatunku – często dominującą rolę odgrywają inne czynniki, np. oddziaływania międzygatunkowe[b][1].

 
Wyniki obliczeń liczebności populacji   w dwudziestu kolejnych pokoleniach
Założenia: liczebność początkowa   = 10, pojemność środowiska   = 100, współczynnik   = 0,026, 0,027 i 0,028

Uwagi edytuj

  1. Zamieszczone w multimedialnej encyklopedii pwn.pl hasło „Dynamika populacji” zawiera, poza animacjami ze słownym komentarzem, program „Spróbuj sam”, umożliwiający samodzielne zbadanie wpływu parametrów modelu matematycznego na kształt krzywej wzrostu; zob. np. „Dynamika populacji” w: dziale „Natura”, CD 13 „Nauki przyrodnicze”, pwn.pl Wrocław 2001.
  2. Zobacz – interakcje w układzie drapieżnik-ofiara, równanie Lotki-Volterry.

Przypisy edytuj

  1. a b c d Charles J. Krebs (tłum. Anna Kozakiewicz, Michał Kozakiewicz, Jakub Szacki): Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Wyd. 4. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011, s. 187–188. ISBN 978-83-01-16552-9.
  2. a b Przemysław Trojan: Ekologia ogólna (Pojaw masowy (gradacja)). Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1985, s. 224–226. ISBN 83-01-02275-2.
  3. Piotr Senatorski, Jan Mucha (programowanie): „Dynamika populacji” (spróbuj sam) w: Encyklopedia multimedialna pwn.pl, dział „Natura”, CD 13 – „Nauki przyrodnicze”.

Linki zewnętrzne edytuj