Płonnikowate (Polytrichaceae Schwägr.) – rodzina mchów należąca do monotypowego rzędu płonnikowców (Polytrichales M. Fleisch.) w obrębie klasy płonników (Polytrichopsida Doweld). Rodzajem typowym jest płonnik (Polytrichum Hedw.). W obrębie rodziny wyróżnianych jest 20 rodzajów[2][3] z ok. 400 gatunkami. Mchy te są niemal kosmopolityczne – spotykane są we wszystkich strefach klimatycznych z wyjątkiem terenów nizinnych w strefie tropikalnej. Są to mchy naziemne – rosną na terenach skalistych (jednak w miejscach, gdzie występuje gleba), w różnego typu lasach, w tundrze, stosunkowo rzadziej na torfowiskach i w formacjach trawiastych[3]. Rozprzestrzeniają się za pomocą zarodników oraz wegetatywnie, mimo że nie tworzą rozmnóżek, za pomocą fragmentów łodyżek, a nawet liści[4].

Płonnikowate
Ilustracja
Płonnik włosisty
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

mchy

Klasa

płonniki

Rząd

płonnikowce

Rodzina

płonnikowate

Nazwa systematyczna
Polytrichaceae Schwägr.
C. L. von Willdenow, Sp. Pl. ed. 4,. 5(2): 1. 1830[3]
Darń płonnika pospolitego

Płonnik pospolity wykorzystywany był w epoce brązu i żelaza do wyrobu sznurów, później także do wyścielania łóżek, uprawiany bywa jako roślina ozdobna (zwłaszcza w Japonii). Inne gatunki płonników także wykorzystywano do wypełniania materacy i sienników[5].

Morfologia

edytuj
 
Przekrój poprzeczny liścia płonnika pospolitego
 
Szczyt zarodni z ozębnią żurawca falistego
Splątek
Drobny[6], w postaci silnie rozgałęziających się nici rozwijających się na powierzchni gleby. Nici zróżnicowane są na asymilacyjne zwane chloronemą i te, z których wyrastają łodyżki gametofitów, zwane kaulonemą. Z nici kontaktujących się z podłożem wyrastają chwytniki. Splątek często zachowuje się nawet po rozwinięciu się łodyżek gametofitów[7].
Gametofit
Rośliny osiągające znaczne jak na mchy rozmiary, w przypadku dousonii Dawsonia do ok. 60 cm[7], ale też należą tu mchy średnich i drobnych rozmiarów[3]. Ich łodyżki są wzniesione i ulistnione, pojedyncze lub rozgałęzione[4], czasem też poza tym także bezlistne i płożące[7] lub podziemne[3]. Tworzyć mogą gęste lub luźne darnie, czasem też łodyżki wyrastają pojedynczo, czasem wśród innych mchów[3]. U płonników Polytrichum przez środek łodyżek przebiega dobrze wykształcona wiązka przewodząca z hydroidami i leptoidami (u innych rodzajów słabiej wykształcona)[3], w przypadku łodyżek bezlistnych wiązka otoczona jest cylindrem komórek przypominających endodermę. Rozgałęzienia wiązki przewodzącej wnikają do listków łącząc się z żebrami (wyjątek wśród mchów). Listki posiadają pochwiastą nasadę, a na górnej (doosiowej) powierzchni pokryte są gęsto w osi blaszki upakowanymi blaszkowatymi wyrostkami (tzw. lamellami) tworzonymi przez komórki z licznymi chloroplastami[7]. Blaszka listków zwykle jest wąska, na brzegu gładka lub ząbkowana, czasem obrzeżona[4].
Rośliny są dwupienne[6]. Gametangia, czyli plemnie i rodnie, powstają w odrębnych skupieniach. Perygonia, czyli skupienia plemni, wsparte są listkami większymi od innych, o zachodzących na siebie brzegach. Nadają one perygoniom kształt miseczki. W czasie deszczu krople wody uderzające w perygonia wyrzucają plemniki lub całe plemnie ułatwiając zapłodnienie. Skupienia rodni zwane są perychecjami, a liście je wspierające nazywa się perychecjalnymi[7]. Perychecja powstają na szczytach łodyżek, liście perychecjalne są podobne do wegetatywnych lub dłuższe[3]. W skupieniach plemni i rodni często występują między gametangiami także płonne, nitkowate wstawki zwane parafizami[7].
Sporofit
Składa się z długiej sety wyrastającej pojedynczo (rzadko zdarza się, że z jednego perychecjum wyrasta ich kilka)[3], o budowie wewnętrznej podobnej do łodyżki gametofitu, oraz zarodni przykrytej okazałym czepkiem[7]. Zarodnia jest prosto wzniesiona lub zgięta[4], kształtu kulistawego do walcowatego[4], od 2- do 6-kanciasta[6] (najczęściej czterokanciasta) lub obła[3][4]. Perystom (ozębnia) jest typu komórkozębnego i składa się z 32 lub 64 ząbków (rzadko innej ich liczby)[7]. Brak ozębni w rodzajach Atrichum i Pogonatum[3]. Kolumienka wewnątrz zarodni przerasta ją i tworzy nad nią błoniastą epifragmę łączącą się z końcami ząbków[4]. Kapturkowaty czepek przykrywający zarodnię gęsto pokryty jest zwykle długimi włoskami[7].

Systematyka

edytuj

Rodzina płonnikowatych jest wyraźnie wyodrębniona w systematyce i nie ma bliskich powiązań z pozostałymi żyjącymi obecnie taksonami mchów[8]. Klasyfikowana jest do monotypowego rzędu płonnikowców (Polytrichales M. Fleisch.) i klasy płonników (Polytrichopsida Doweld)[9]. W XXI wieku ustalono, że najbliżej spokrewnionymi współczesnymi mchami są czterozębowce Tetraphidales, a następnie Oedipodiales, które to taksony bywają w efekcie włączane do klasy płonników[2].

W obrębie rodziny wyróżnia się rodzaje[2]:

Pochodzenie

edytuj

Najstarsze skamieliny z tej rodziny (Eopolytrichum) pochodzą z późnej kredy i zostały znalezione w stanie Georgia w Stanach Zjednoczonych[8].

Przypisy

edytuj
  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-03-26] (ang.).
  2. a b c d B. Goffinet, W.R. Buck, Classification of the Bryophyta, University of Connecticut, 2008– [dostęp 2017-02-12] (ang.).
  3. a b c d e f g h i j k Polytrichaceae Schwägrichen. [w:] Bryopyte Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2021-04-02].
  4. a b c d e f g A.J.E. Smith, The moss flora of Britain and Ireland, wyd. 2nd ed, Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2004, s. 118, ISBN 978-0-511-54185-8.
  5. David J. Mabberley, Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 744, DOI10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200.
  6. a b c Jadwiga Mickiewicz, Dygna Sobotka: Zarys briologii. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1973, s. 104.
  7. a b c d e f g h i Alicja Szweykowska, Systematyka, Jerzy Szweykowski (red.), wyd. 8, Warszawa: Wydaw. Naukowe PWN, 2003, s. 203–204, ISBN 83-01-13945-5.
  8. a b Polytrichaceae in Flora of North America (dostęp: 2009-07-20)
  9. Yang Liu i inni, Resolution of the ordinal phylogeny of mosses using targeted exons from organellar and nuclear genomes, „Nature Communications”, 10 (1), 2019, s. 1485, DOI10.1038/s41467-019-09454-w, PMID30940807, PMCIDPMC6445109 [dostęp 2021-04-01] (ang.).
  10. Niektóre źródła (np. Brotherus, 1925; Crum, 2001) wyróżniają osobną rodzinę Dawsoniaceae. Jednakże według Hyvönena i wsp. rodzaj Dawsonia mimo cech odrębnych zdecydowanie należy do rodziny płonnikowatych (Jaakko Hyvönen, Satu Koskinen, Gary L. Smith Merrill, Terry A. Hedderson i inni. Phylogeny of the Polytrichales (Bryophyta) based on simultaneous analysis of molecular and morphological data. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 31, s. 915-928, 2004. [dostęp 2009-07-20]. (ang.). ).