Anapsydy
Anapsydy (Anapsida) – podgromada zauropsydów o prymitywnej budowie, siostrzana do kladu Eureptilia, obejmującego diapsydy oraz rodziny Captorhinidae i Protorothyrididae. Ich nazwa nawiązuje do braku otworów skroniowych w czaszce, który uważano za charakterystyczną cechę członków tej grupy; związany z tym swoisty układ mięśni w czaszce ogranicza sprawność ruchów żuchwy. Obecnie wiadomo, że część anapsydów miała otwory skroniowe (m.in. Acleistorhinus czy Candelaria[1]; być może także Mesosaurus[2], choć obecność otworów skroniowych w jego wypadku jest kwestionowana[3]). Obecność dolnego otworu skroniowego u bazalnych przedstawicieli grupy, takich jak mezozaury czy przedstawiciele Lanthanosuchoidea, sugeruje nawet, że anapsydy mogły wyewoluować z owodniowców mających dolny otwór skroniowy[2].
| Anapsida | |
| Williston, 1917 | |
 Czaszka anapsydalna | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Podtyp | |
| Gromada | |
| Podgromada |
anapsydy |
Grupa ta w starszych klasyfikacjach była często parafiletyczna, a więc grupowała taksony bliższe przedstawicielom innych grup niż sobie nawzajem[4]; do anapsydów zaliczano wiele bliżej nie spokrewnionych bazalnych owodniowców (m.in. rodzinę Captorhinidae z rodzajem Captorhinus i rodzinę Protorothyrididae z rodzajem Hylonomus; te dwie rodziny łączono, razem z rodzinami Bolosauridae i Acleistorhinidae, w grupę Captorhinomorpha w obrębie anapsydów[5] – obecnie generalnie nie wyróżnianą, ze względu na jej parafiletyzm), uważano też anapsydy za przodków wszystkich innych owodniowców.
Gauthier, Kluge i Rowe (1988) zdefiniowali Anapsida jako klad obejmujący współczesne żółwie i wszystkie wymarłe taksony bliżej spokrewnione z nimi niż z innymi gadami[6]; definicję tę uściślili Laurin i Gauthier (1996), definiując Anapsida jako klad obejmujący współczesne żółwie i wszystkie wymarłe taksony bliżej spokrewnione z nimi niż z innymi współczesnymi gadami[7]. Gauthier (1994) zdefiniował Anapsida jako klad obejmujący żółwie i wszystkie owodniowce bliżej spokrewnione z nimi niż z kladem Sauria[8]. Przy przyjęciu którejś z tych definicji to, jakie zwierzęta należałyby do anapsydów, zależałoby od pozycji filogenetycznej żółwi. Np. z analizy Gauthiera, Klugego i Rowe'a (1988) wynikało, że żółwie są siostrzane do rodziny Captorhinidae, a obie te grupy są bliżej spokrewnione z diapsydami niż ze zwierzętami tradycyjnie zaliczanymi do anapsydów; z tego powodu autorzy zaliczyli do Anapsida jedynie żółwie i Captorhinidae, zaś klad tworzony przez inne zauropsydy tradycyjnie zaliczane do anapsydów nazwali jedynie nieformalnie "parareptiles"[6]. Część autorów w ogóle rezygnuje z dalszego używania nazwy Anapsida; autorzy ci na określenie kladu siostrzanego do Eureptilia używają nazwy Parareptilia[9].
Anapsida / Parareptilia obejmują:
- mezozaury – żyjące we wczesnym permie na terenach dzisiejszej Ameryki Południowej i Afryki
- rodzaj Eunotosaurus – żyjący w permie na terenach dzisiejszej południowej Afryki; możliwy przedstawiciel linii ewolucyjnej prowadzącej do żółwi[10][11].
- rodzinę Millerettidae – żyjącą w późnym permie na terenach dzisiejszej południowej Afryki
- nadrodzinę Lanthanosuchoidea – żyjącą od wczesnego do późnego permu na obszarze dzisiejszej Ameryki Północnej i Europy
- rodzinę Bolosauridae – żyjącą od wczesnego do późnego permu na obszarze dzisiejszej Ameryki Północnej, Europy i Chin
- grupę Nyctiphruretia – żyjącą w permie na obszarach dzisiejszej Ameryki Północnej i Europy; grupa ta może być parafiletyczna – niektóre analizy kladystyczne sugerują, że rodzaj Nyctiphruretus może nie być blisko spokrewniony z takimi rodzajami jak Nycteroleter czy Macroleter[12][10]
- grupę Pareiasauria – żyjącą w środkowym i późnym permie na obszarach dzisiejszej Europy, Azji i Afryki
- nadrodzinę Procolophonoidea – żyjącą od późnego permu do końca triasu, znane ze wszystkich kontynentów oprócz Australii
- być może także żyjące do dziś żółwie; mogą one być potomkami prokolofonoidów[13] lub parejazaurów[14] albo taksonem siostrzanym do eunotozaura[10].
Z analiz kladystycznych przeprowadzonych przez Maischa (2010) wynika, że do Anapsida / Parareptilia mogły należeć także wymarłe gady morskie z grupy Ichthyopterygia, w tym ichtiozaury[15]; większość autorów zalicza jednak Ichthyopterygia do diapsydów[16][17][18][19].
Nie ma pewności, czy anapsydy obejmujące wszystkie wyżej wymienione grupy nadal nie byłyby parafiletyczne. Np. mezozaury są klasyfikowane przez niektórych naukowców jako bazalne zauropsydy nienależące ani do anapsydów/Parareptilia, ani do Eureptilia[13], lub jako grupa siostrzana do kladu obejmującego wszystkie pozostałe owodniowce (a więc również synapsydy)[20]; inne analizy potwierdzają jednak ich przynależność do anapsydów[21]. Z kolei żółwie są przez niektórych uznawane za diapsydy z kladu Sauria, które wtórnie straciły otwory skroniowe (przy takim założeniu anapsydy/Parareptilia byłyby grupą wymarłą)[22][23][24]. Z niektórych z analiz filogenetycznych przeprowadzonych przez Lee (2013) wynika, że nie tylko żółwie, ale i Eunotosaurus mógł należeć do diapsydów (inne z jego analiz potwierdzają jednak ich przynależność do anapsydów)[25]. Dokładna pozycja systematyczna tych grup jest jeszcze przedmiotem sporu wśród naukowców, choć od 2003 przeważać zaczyna pogląd o przynależności żółwi do diapsydów.
Drzewo filogenetyczne Parareptilia powstałe z kompilacji mniejszych kladogramów (nieuwzględniające żółwi), według Tsuji i Müllera (2009)[9]:
| Parareptilia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Zobacz też edytuj
Przypisy edytuj
- ↑ Juan C. Cisneros, Ross Damiani, Cesar Schultz, Átila da Rosa, Cibele Schwanke, Leopoldo W. Neto, Pedro L. P. Aurélio. A procolophonoid reptile with temporal fenestration from the Middle Triassic of Brazil. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 271, s. 1541–1546, 2004. DOI: 10.1098/rspb.2004.2748. (ang.).
- ↑ a b Graciela Piñeiro, Jorge Ferigolo, Alejandro Ramos i Michel Laurin. Cranial morphology of the Early Permian mesosaurid Mesosaurus tenuidens and the evolution of the lower temporal fenestration reassessed. „Comptes Rendus Palevol”. 11 (5), s. 379–391, 2012. DOI: 10.1016/j.crpv.2012.02.001. (ang.).
- ↑ Mark J. MacDougall i Robert R. Reisz. The first record of a nyctiphruretid parareptile from the Early Permian of North America, with a discussion of parareptilian temporal fenestration. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 172 (3), s. 616–630, 2014. DOI: 10.1111/zoj.12180. (ang.).
- ↑ Sean P. Modesto, Jason S. Anderson. The Phylogenetic Definition of Reptilia. „Systematic Biology”. 53 (5), s. 815-821, 2004. DOI: 10.1080/10635150490503026. (ang.).
- ↑ Robert L. Carroll: Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W. H. Freeman, 1988.
- ↑ a b Jacques Gauthier, Arnold G. Kluge, Timothy Rowe: The early evolution of the Amniota. W: Michael J. Benton (red.): The phylogeny and classification of the tetrapods. 1, Amphibians, reptiles, birds. Oxford: Clarendon Press, 1988, s. 103-155.
- ↑ Michel Laurin, Jacques A. Gauthier: Phylogeny and Classification of Amniotes. Tree of Life Web Project, 1996. [dostęp 2010-03-13]. (ang.).
- ↑ Jacques Gauthier: The diversification of the amniotes. W: Donald R. Prothero, Robert M. Schoch (red.): Major features of vertebrate evolution. Knoxville: Paleontological Society, 1994, s. 129–159.
- ↑ a b Linda A. Tsuji, Johannes Müller. Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade. „Fossil Record”. 12 (1), s. 71–81, 2009. DOI: 10.1002/mmng.200800011. (ang.).
- ↑ a b c Tyler R. Lyson, Gabe S. Bever, Bhart-Anjan S. Bhullar, Walter G. Joyce, Jacques A. Gauthier. Transitional fossils and the origin of turtles. „Biology Letters”. 6 (6), s. 830-833, 2010. DOI: 10.1098/rsbl.2010.0371. (ang.).
- ↑ Tyler R. Lyson, Gabe S. Bever, Torsten M. Scheyer, Allison Y. Hsiang i Jacques A. Gauthier. Evolutionary origin of the turtle shell. „Current Biology”, 2013. DOI: 10.1016/j.cub.2013.05.003. (ang.).
- ↑ Johannes Müller, Linda A. Tsuji. Impedance-Matching Hearing in Paleozoic Reptiles: Evidence of Advanced Sensory Perception at an Early Stage of Amniote Evolution. „PLoS ONE”. 2 (9), s. e889, 2007. DOI: 10.1371/journal.pone.0000889. (ang.).
- ↑ a b Michel Laurin, Robert R. Reisz. A reevaluation of early amniote phylogeny. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 113, s. 165-223, 1995. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x. (ang.).
- ↑ Michael S.Y. Lee. Pareiasaur phylogeny and the origin of turtles. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 120, s. 197-280, 1997. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x. (ang.).
- ↑ Michael W. Maisch. Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art. „Palaeodiversity”. 3, s. 151–214, 2010. (ang.).
- ↑ John W. Merck. A phylogenetic analysis of the euryapsid reptiles. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 17 (suppl.), s. 65A, 1997. (ang.).
- ↑ Ryosuke Motani, Nachio Minoura, Tatsuro Ando. Ichthyosaurian relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan. „Nature”. 393, s. 255-257, 1998. DOI: 10.1038/30473. (ang.).
- ↑ Johannes Müller: The relationships among diapsid reptiles and the influence of taxon selection. W: Gloria Arratia, Mark V. H. Wilson, Richard Cloutier (red.): Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2004, s. 379-408.
- ↑ Constanze Bickelmann, Johannes Müller, Robert R. Reisz. The enigmatic diapsid Acerosodontosaurus piveteaui (Reptilia: Neodiapsida) from the Upper Permian of Madagascar and the paraphyly of "younginiform" reptiles. „Canadian Journal of Earth Sciences”. 46, s. 651–661, 2009. DOI: 10.1139/E09-038. (ang.).
- ↑ Hill, Robert V. (2005) "Integration of Morphological Data Sets for Phylogenetic Analysis of Amniota: The Importance of Integumentary Characters and Increased Taxonomic Sampling" Systematic Biology 54(4):530–547. DOI: 10.1080/10635150590950326
- ↑ Sean P. Modesto. Observations on the structure of the Early Permian reptile Stereosternum tumidum Cope. „Palaeontologia Africana”. 35, s. 7–19, 1999. (ang.).
- ↑ Rieppel, O. and M. deBraga. (1996). "Turtles as diapsid reptiles." Nature 384:453–455.
- ↑ Zardoya, R., and Meyer, A. (1998). "Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles." Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 95: 14226-14231.
- ↑ Rieppel, O. (2000). "Turtles as diapsid reptiles." Zoologica Scripta Volume 29, Number 3, pp. 199-212.
- ↑ M. S. Y. Lee. Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds. „Journal of Evolutionary Biology”. 26 (12), s. 2729–2738, 2013. DOI: 10.1111/jeb.12268. (ang.).
Linki zewnętrzne edytuj
- Mikko's Phylogeny Archive – Anapsida
- Introduction to Anapsida. Turtles and their kin. University of California Museum of Paleontology