Pęcherzyk
W biologii komórki, pęcherzyki to niewielkie, zamknięte kompartmenty, ograniczone od otoczenia co najmniej jedną dwuwarstwą lipidową. Te otoczone pojedynczą błoną, nazywa się pęcherzykami jednowarstwowymi (ang. unilamellar vesicles), a otoczone większą ilością błon wielowarstwowymi (ang. multilamellar vesicles). Błona pęcherzyków w komórce zapewnia oddzielenie wnętrza pęcherzyka od otoczenia, za czym może iść stworzenie zupełnie odrębnych warunków biochemicznych.
W pęcherzykach są przechowywane, transportowane, trawione lub modyfikowane, wydzielane i wchłaniane przeróżne substancje uczestniczące w funkcjonowaniu komórek żywych. Odpowiednie zespoły pęcherzyków są podstawą organizacji transportu komórkowego, zarówno substancji rozpuszczalnych w cytozolu, jak i tych związanych bezpośrednio z samą błoną (w tym transport składników błony). Transport pęcherzykowy zapewnia też możliwość sortowania transportowanych substancji zależnie od ich przeznaczenia[1], a zatem jest jednym z mechanizmów wpływających na asymetrię, czy też polaryzację komórek żywych.
Transport pęcherzykowy zapewnia też komunikację pomiędzy różnymi organellami (na przykład siateczką śródplazmatyczną, a aparatem Golgiego, czy aparatem Golgiego, a błoną komórkową).
Pęcherzyki zewnątrzkomórkowe są cząsteczkami otoczonymi dwuwarstwą lipidową, które są wytwarzane przez całe spektrum organizmów żywych od złożonych eukariontów, poprzez bakterie Gram-ujemne i dodatnie, mykobakterie i grzyby[2][3].
Niektóre typy pęcherzyków
edytujCo znamienne, pęcherzyki mogą pełnić kilka z poniżej wymienionych funkcji jednocześnie.
- pęcherzyki transportujące – transportujące w swoim wnętrzu składniki rozpuszczalne, a w swojej błonie składniki błonowe (na przykład białka błonowe czy fosfolipidy błony) pomiędzy różnymi kompartmentami komórki. Transport może odbywać się w kierunku do błony komórkowej, na przykład od retikulum endoplazmatycznego, poprzez aparat Golgiego na powierzchnię, w którym uczestniczą pęcherzyki wydzielnicze (ang. anterograde transport – transport postępowy, naprzód), ale i do wnętrza komórki (ang. retrograde transport – transport wsteczny) na przykład z błony do aparatu Golgiego (np. recykling receptorów). Zależnie od transportowanych substancji (zwanych cargo), mogą być różnie nazywane – na przykład chitosomy[4] to pęcherzyki odpowiedzialne za transport enzymu (syntaza chitynowa) uczestniczącego w syntezie ściany komórkowej wielu grzybów.
- pęcherzyki synaptyczne – wyspecjalizowane pęcherzyki transportujące, występujące w neuronach i odpowiedzialne za przechowywanie i transport neurotransmiterów.
- endosomy i egzosomy – to także wyspecjalizowane pęcherzyki transportujące tworzone na szlakach wydzielania i wchłaniania komórkowego.
- lizosomy – wyspecjalizowane pęcherzyki trawienne, w których trawione są substancje pobrane przez komórkę ze środowiska zewnętrznego na drodze endocytozy.
- pęcherzyki macierzy – zlokalizowane poza obrębem komórki, w przestrzeni pozakomórkowej lub macierzy komórkowej. Po raz pierwszy odkryte w 1967 przy użyciu mikroskopu elektronowego przez dwa niezależne zespoły H. Clarka Andersona[5] oraz Ermanno Bonucci[6]. Te pęcherzyki pochodzenia komórkowego są wyspecjalizowane w inicjacji mineralizacji macierzy w różnych tkankach, takich jak kość, chrząstka czy zębina.
Opłaszczenie pęcherzyków
edytujBiałka opłaszczające pęcherzyki transportowe mają za zadanie utrzymanie odpowiedniej krzywizny błony pęcherzyka, powstrzymanie jej przed fuzją z innymi błonami, aż do czasu dotarcia do miejsca docelowego, a także rozpoznanie cargo, jak i receptorów docelowych. Cargo jest rozpoznawane na podstawie swoich sekwencji kierujących lub innych sygnałów sortowania (na przykład glikozylacja). Po związaniu przez białka płaszcza, cargo jest utrzymywane w pęcherzyku, aż do czasu uwolnienia przy jego fuzji z błoną docelową. Opłaszczenie jest także odpowiedzialne za inicjowanie i przebieg procesu fuzji z błoną docelową.
Są trzy główne typy opłaszczania pęcherzyków: klatrynowy, COPI i COPII, które funkcjonują na różnych szlakach transportowych w komórkach. I tak pęcherzyki klatrynowe występują głównie w transporcie pomiędzy aparatem Golgiego i błoną komórkową, AG i endosomami oraz błoną komórkową i endosomami (biorą udział także w pomniejszych szlakach transportowych, pomiędzy innymi kompartmentami). Pęcherzyki COPI to głównie transport od AG do retikulum, podczas gdy COPII z retikulum do AG. W niektórych szczególnych wypadkach nie wyklucza się istnienia innych niż wymienione kompleksów opłaszczających, jak ma to miejsce na przykład w transporcie syntazy chitynowej z aparatu Golgiego do błony komórkowej[7].
Istnieją także pęcherzyki transportujące nieopłaszczone, a także pęcherzyki nieopłaszczone nie pełniące funkcji transportowych (lizosom).
Zobacz też
edytujPrzypisy
edytuj- ↑ Protein sorting by transport vesicles. Science. 1996 Apr 12;272(5259):227-34. Review.
- ↑ María Yáñez-Mó i inni, Biological properties of extracellular vesicles and their physiological functions, „Journal of Extracellular Vesicles”, 4 (1), 2015, s. 27066, DOI: 10.3402/jev.v4.27066, ISSN 2001-3078, PMID: 25979354, PMCID: PMC4433489 [dostęp 2020-09-01] (ang.).
- ↑ Clotilde Théry i inni, Minimal information for studies of extracellular vesicles 2018 (MISEV2018): a position statement of the International Society for Extracellular Vesicles and update of the MISEV2014 guidelines, „Journal of Extracellular Vesicles”, 7 (1), 2018, s. 1535750, DOI: 10.1080/20013078.2018.1535750, ISSN 2001-3078, PMID: 30637094, PMCID: PMC6322352 [dostęp 2020-09-01] (ang.).
- ↑ Ziman M, et al. (1996) Chs1p and Chs3p, two proteins involved in chitin synthesis, populate a compartment of the Saccharomyces cerevisiae endocytic pathway. Mol Biol Cell 7(12):1909-19.
- ↑ Anderson, H. C. (1967), „Electronmicroscopic studies of induced cartilage development and calcification”, Journal of Cell Biology, 35: 81-92.
- ↑ Bonucci, E. (1967), „Fine structure of early cartilage calcification”, Journal of Ultrastructure Research, 20: 33-50.
- ↑ Wang CW, Hamamoto S, Orci L, Schekman R. Exomer: A coat complex for transport of select membrane proteins from the trans-Golgi network to the plasma membrane in yeast. J Cell Biol. 2006 Sep 25;174(7):973-83.
Linki zewnętrzne
edytuj- Lipids, Membranes and Vesicle Trafficking – The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology. biochemweb.org. [zarchiwizowane z tego adresu (2005-06-21)].
- Animacja transportu pęcherzykowego