Wroniec (roślina)
Wroniec (Huperzia Bernh.) – rodzaj roślin należący do rodziny widłakowatych. W wąskim ujęciu (w systemie PPG I z 2016) obejmuje 25[2] gatunków (w niektórych ujęciach liczba gatunków zmniejszana jest do 10–15[4]). Są to rośliny naziemne, czasem też naskalne, rosnące w strefie klimatu umiarkowanego i arktycznego oraz w górach w strefie międzyzwrotnikowej[4]. Zasiedlają zwykle lasy i siedliska w strefie alpejskiej[5]. We florze Polski występuje tylko jeden gatunek – wroniec widlasty Huperzia selago[6].
 Wroniec widlasty | |
| Systematyka[1][2] | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadgromada | |
| Gromada | |
| Klasa | |
| Rząd | |
| Rodzina | |
| Rodzaj |
wroniec |
| Nazwa systematyczna | |
| Huperzia Bernh. J. Bot. (Schrader) 1800(2): 126. Oct-Dec 1801[3] | |
| Typ nomenklatoryczny | |
|
H. selago (Linnaeus) Bernhardi[3] | |
Nazwa naukowa rodzaju nadana została dla upamiętnienia niemieckiego ogrodnika, specjalizującego się w hodowli paprotników – Johanna Petera Huperza[4].
Morfologia edytuj
- Pokrój sporofitu
- Rośliny niewielkie[5] o pędach prosto wznoszących się lub podnoszących się (brak pędów płożących się, poziomo rosnących)[4], osiągającymi od 3 do 32 cm wysokości[7]. Pędy dychotomicznie rozgałęzione osiągają wraz z okrywającymi je liśćmi od 2 do 16 mm średnicy. Korzenie tworzą się w górnej części pędów, skąd kierują się w dół w obrębie kory i przebijające pęd na poziomie gruntu[4]. W górnej części pędu występują bulwki (różniące ten rodzaj od bardzo podobnych roślin z rodzaju Phlegmariurus)[7][5]. Bulwki stanowią pączki otulone czterema liśćmi osiągające długości i szerokości wynoszącej od 2 do 6 mm[4].
- Liście
- Trójkątne do lancetowatych lub nawet równowąskich[4][7], przylegające do łodygi, wzniesione lub odstające, niezróżnicowane wielkością lub nieco różne w zależności od powstania w różnych porach roku, przy czym dolne liście zwykle są nieco większe od tych w szczytowej części pędu. Całobrzegie lub nieregularnie ząbkowane[4].
- Zarodnie
- Nerkowate, otwierające się dwiema klapami, rozwijają się w kątach liści zarodnionośnych (sporofili), które nie różnią się lub są tylko nieco mniejsze od zwykłych liści asymilacyjnych (trofofili). Sporofile skupione są w szczytowej części pędu lub występują odcinkami na różnej jego długości i wysokości. Sporofile u części przedstawicieli są niezbyt odmienne od płonnych liści asymilacyjnych lub wyraźnie od nich mniejsze[7][4]. Zarodniki jednakowe (jak u innych widłakowatych), tetradryczne, z wewnętrznymi ścianami wklęsłymi i wyraźnymi krawędziami[4].
- Gametofit
- Roślina podziemna, myko-heterotrof (pasożytująca na grzybie), nierozgałęziająca się, mająca kształt eliptyczny lub równowąski[4].
Biologia edytuj
Rośliny o długim cyklu życiowym (samo kiełkowanie zarodników trwa od 3 do 5 lat), rozmnażające się przemiennie wegetatywnie i generatywnie w trakcie sezonu wegetacyjnego. Rozmnażanie wegetatywne następuje za pomocą bulwek, mających zdolność do natychmiastowego rozwoju zaraz po oderwaniu od rośliny macierzystej. Produkcja bulwek obserwowana jest intensywnie u roślin z populacji występujących na obszarach górskich, podczas gdy w populacjach niżowych wytwarzanie bulwek jest względnie rzadkie[8].
Systematyka edytuj
Plananthus P. de Beauv. ex Mirbel in Lam. et Mirbel, Selago Schur, Urostachys Herter
- Pozycja systematyczna
W systemie PPG I z 2016 jest to jeden z trzech rodzajów z podrodziny Huperzioideae W.H.Wagner & Beitel ex B.Øllg. z rodziny widłakowatych. W obrębie podrodziny jest to takson siostrzany dla rodzaju Phylloglossum, wraz z którym z kolei tworzy grupę siostrzaną dla rodzaju Phlegmariurus. Taka relacja oznacza, że nieuprawniony jest podział w tej podrodzinie na szeroko ujmowany rodzaj Huperzia i monotypowy Phylloglossum – poprawne jest albo łączenie wszystkich taksonów z podrodziny w jeden rodzaj Huperzia sensu lato, albo podział na trzy rodzaje, co jest współcześnie preferowane[2][5]. W szerokim ujęciu rodzaju, obejmujących wszystkie gatunki podrodziny Huperzioideae z wyjątkiem wyraźnie odmiennego Phylloglossum drummondii, obejmuje on 300–400 gatunków[9], ale ma charakter parafiletyczny[5].
W Species Plantarum (1753) Karola Linneusza wszystkie znane wówczas widłaki zaliczone zostały do jednego rodzaju – widłak Lycopodium. W latach 1800-1806 Johann Jakob Bernhardi zaproponował wyodrębnienie rodzaju Huperzia, ale w XIX wieku jego wyróżnianie nie było powszechne. W 1887 John Gilbert Baker zaklasyfikował rośliny tu zaliczane do jednego z czterech podrodzajów Lycopodium – subgen. Selago. Ernst Georg Pritzel w 1900 wyróżnił grupujący je podrodzaj pod nazwą Urostachya. W 1909 Wilhelm Gustav Franz Herter zmienił jego nazwę na Urostachys, a w 1923 podniósł ten takson do rangi rodzaju Urostachys. Wciąż jednak bardziej powszechne było szerokie ujmowanie rodzaju Lycopodium. W 1944 Werner Rothmaler nie tylko uznał za celowe wyodrębnienie rodzaju Urostachys, ale wskazując na znaczące różnice względem pozostałych widłaków zaproponował wyodrębnienie tego rodzaju w monotypową rodzinę Urostachyaceae. W 1962 ten sam autor zmienił nazwę rodziny na Huperziaceae, a dla rodzaju wrócił do nazwy Huperzia. O ile koncept osobnej rodziny w połowie XX wieku i później nie został szerzej przyjęty, o tyle akceptowano wówczas już dość powszechnie odrębność rodzaju Huperzia. W 1964 Josef Holub wyłączył część jego gatunków w osobny rodzaj Phlegmariurus, z którego sam jednak zrezygnował łącząc je ponownie pod nazwą Huperzia w 1985. W kolejnych latach w różnych ujęciach rodzaje te były łączone lub rozdzielane[10]. Badania molekularne i uwzględnienie relacji z Phylloglossum zaowocowało przyjęciem klasyfikacji obejmującej te trzy rodzaje, łączone w ramach podrodziny Huperzioideae[2].
- Wykaz gatunków[11]
- Huperzia hippuridea (Christ) Holub
- Huperzia hippuris (Desv. ex Poir.) Trevis.
- Huperzia lucidula (Michx.) Trevis.
- Huperzia montana (Underw. & F. E. Lloyd) Holub
- Huperzia pithyoides (Schltdl. & Cham.) Holub
- Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. – wroniec widlasty, widłak wroniec
- Huperzia serrata (Thunb.) Trevis.
- Huperzia stemmermanniae (A. C. Medeiros & W. H. Wagner) Kartesz
Zastosowanie edytuj
Wroniec widlasty stosowany jest jako lek wymiotny. Huperzia serrata wykorzystywany był eksperymentalnie w terapii choroby Alzheimera[12].
Przypisy edytuj
- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
- ↑ a b c d The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229.
- ↑ a b c Huperzia. [w:] Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian Institution. [dostęp 2020-05-06].
- ↑ a b c d e f g h i j k Huperzia Bernhardi. [w:] Flora of North America [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2020-05-06].
- ↑ a b c d e Ashley R. Field, Weston Testo, Peter D. Bostock, Joseph A.M. Holtumce, Michelle Waycott. Molecular phylogenetics and the morphology of the Lycopodiaceae subfamily Huperzioideae supports three genera: Huperzia, Phlegmariurus and Phylloglossum. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 94, B, s. 635-657, 2016.
- ↑ Zbigniew Mirek i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2099, s. 100, ISBN 978-83-62975-45-7.
- ↑ a b c d Huperzia Bernhardi. [w:] Flora of China [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2020-05-06].
- ↑ Edyta M. Gola: Reproductive strategies of Huperzia. W: E. Szcześniak, E. Gola (red.): Club mosses, horsetails and ferns in Poland - resources and protection. Wrocław: Polish Botanical Society & University of Wroclaw, s. 5-14.
- ↑ K.U.Kramer, P.S. Green (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. I. Pteridophytes and Gymnosperms. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, Hongkong, Barcelona: Springer-Verlag, 1990, s. 33. ISBN 3-540-51794-4.
- ↑ Wojciech Szypuła. O filogenezie i systematyce rodziny widłakowatych Lycopodiaceae sensu lato - przegląd piśmiennictwa. „Acta Botanica Silesiaca”. 9, s. 25-56, 2013.
- ↑ Taxon: Huperzia. USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network - (GRIN). [dostęp 2020-05-06]. (ang.).
- ↑ Michael G. Simpson: Plant Systematics. Amsterdan i in.: Elsevier, 2010, s. 85. ISBN 978-0-12-374380-0.