Tundra subantarktyczna

Poduchy Azorella selago na Wyspach Kerguelena
Kapusta kergueleńska wśród kobierców aceny
Kępy Poa flabellata (w tle) na Falklandach

Tundra subantarktyczna[1][2]formacja roślinna typowa dla wysp subantarktycznych, tworzących odrębny obszar Wysp Subantarktycznych w obrębie państwa florystycznego Holantarctis (państwo antarktyczne, państwo holantarktyczne). Podobnie jak tundra na półkuli północnej jest bezdrzewna (na północy zasięgu pojawiają się krzewy i niskie drzewa[3]). Odmienne warunki klimatyczne i kompozycja gatunkowa powodują, że poza brakiem drzew brak w zasadzie innych podobieństw między tundrami obu półkul[4]. Formacje subantarktyczne o charakterze tundrowym są różnie definiowane i różnie przedstawiany jest zakres ich występowania. Mianem tundry antarktycznej (pustyni polarnej) określane bywają porostowo-mszyste zbiorowiska występujące na południe od strefy konwergencji antarktycznej (głównie kontynentalna Antarktyda)[3][5]. Północną granicę zasięgu tundry subantarktycznej stanowi granica subantarktyki, przy czym jej zasięg w niektórych źródłach bywa mniejszy i nie obejmuje wysp atlantyckich (Tristan da Cunha i Gough)[5] lub też są one włączane[1]. Niektóre zbiorowiska i gatunki typowe dla wysp subantarktycznych występują także na Tasmanii i na południowych krańcach Ameryki Południowej, a nawet wzdłuż Andów docierają w okolice równika[3].

Warunki geograficzno-klimatyczne i edaficzneEdytuj

Formacja kształtuje się pod silnym wpływem klimatu oceanicznego. Panują tu niskie, ale zazwyczaj dodatnie temperatury, o małej zmienności w ciągu roku. Charakterystyczne są bardzo silne wiatry[6], wiejące ze stałego kierunku[4]. Klimat jest bardzo wilgotny – częste są tu mgły, znaczne są opady, zwykle w formie długotrwałych mżawek i drobnego deszczu[6]. Opady śniegu mogą zdarzyć się niemal w każdej porze roku, jednak zwykle szybko on topnieje – brak okresu z pokrywą śnieżną[4]. Roślinność wykształca się w niższych położeniach, do ok. 500 m n.p.m. Tereny wyżej położone to nagie skały lub skały pokryte zbiorowiskami mszysto-porostowymi[7].

Subantarktyka cechuje się dużym udziałem torfowisk, przy czym kwaśne torfy występują tu nie tylko w zagłębieniach, ale na różnych formach terenu, w tym na stromych stokach o nachyleniu nawet do 70° (zob. torfowisko kołdrowe). W tworzeniu torfu udział mają głównie rośliny poduszkowe, podczas gdy mszaki, w tym istotne dla torfowisk półkuli północnej torfowce, odgrywają mniejszą rolę. W północnej części subantarktyki rośliny poduszkowe występują tylko w wyższych położeniach, a na mokradłach występują karłowe drzewa, krzewy i drzewiaste paprocie, podczas gdy w południowej rośliny poduszkowe schodzą do poziomu morza i brak jest w nich roślin drzewiastych[3].

Na zróżnicowanie roślinności na różnych wyspach i w różnych siedliskach kluczowy wpływ mają: różnice w warunkach termicznych w zależności od szerokości geograficznej, na jakiej leży wyspa, ukształtowanie terenu (ekspozycja lub ochrona przed zachodnimi wiatrami), powierzchnia wyspy i stopień jej izolacji, wilgotność i żyzność siedliska oraz wpływ aerozolu morskiego i zwierząt[8].

FloraEdytuj

 
Poduszka Azorella macquariensis na wyspie Macquarie
 
„Kapusta kergueleńska” w darni z aceną na Wyspach Kerguelena

Formację tundry subantarktycznej tworzy w zależności od ujęcia jej zakresu od ok. 70[6] do 200 gatunków roślin[3]. Występują tu dwa monotypowe rodzaje endemiczne: Pringlea i Lyallia. Różne gatunki endemitów występują na poszczególnych wyspach, mając na ogół wysoki udział w ich florze[1], w sumie osiąga on około 30%[3]. Na wyspach Tristan da Cunha występują 44 gatunki roślin naczyniowych, na Gough – 60 gatunków, w prowincji Kerguelena (wyspy subantarktyczne na Oceanie Indyjskim) rośnie 45 gatunków[9], z czego na samych Wyspach Kerguelena 36 gatunków[7]. Na mniejszych i położonych dalej na południu wyspach gatunków jest mniej, np. na Wyspach McDonalda rośnie 5 gatunków roślin naczyniowych[10]. O ile zróżnicowanie flory roślin naczyniowych nie jest wielkie, o tyle bardziej bogata jest flora mszaków i porostów, obejmująca na samych Wyspach Kerguelena ponad 200 gatunków[7] (na Wyspach McDonalda jednak są to już tylko 4 gatunki mszaków i 8 porostów[10]).

Wyspy subantarktyczne w czasie plejstoceńskich zlodowaceń pozostawały refugium dla miejscowej flory i populacje rodzimych gatunków są potomstwem ocalonych przedstawicieli wcześniejszej flory holantarktycznej[11].

Zbiorowiska roślinneEdytuj

Wyróżnia się tu następujące formacje roślinne[3][4][6]:

  • roślin poduszkowych,
  • półkrzewów, tworzących zbiorowiska podobne do wrzosowisk,
  • traw, tworzących zbiorowiska podobne do tussocku,
  • wielkolistnych bylin,
  • mszysto-sitowe zbiorowiska na torfowiskach niskich,
  • wilgotne pustkowia na torfowiskach kołdrowych,
  • zarośla karłowych paproci drzewiastych.

Zbiorowiska roślin poduszkowych powstają w miejscach wystawionych na działanie wiatrów[4], na stokach morenowych i wysoczyznach[7]. Ponad połowa gatunków tworzących poduszki rośnie w miejscach wilgotnych i kwaśnych przyczyniając się do powstawania torfu[3]. Dominują w nich przedstawiciele araliowatych – rośliny z rodzaju Azorella[4] i z asteliowatychAstelia, z goździkowatychkolobant (Colobanthus), poza tym Oreobolus obtusangulus, Gaimardia australis, Psychrophila appendiculata, Abrotanella emarginata[3]. Tworzą one poduchy i kobierce o wysokości do 1 m. Rośliny te stanowiąc osłonę od wiatru umożliwiają współwystępowanie innym gatunkom[6], m.in. z rodzaju Rostkovia oraz mchom hydrofilnym. Często zbiorowiska te tworzą mozaikę z płatami bażyny Empetrum rubrum i traw[3].

W miejscach nieco osłoniętych od silnych wiatrów rozwijają się zbiorowiska półkrzewów i krzewinek, głównie z dominacją bażyny – Empetrum rubrum i aceny sinej (Acaena magellanica). Gatunkom tym towarzyszą paprocie, mchy i porosty[6]. Jednogatunkowe zwykle kobierce zimozielonej aceny sinej rozwinęły się w miejscach, gdzie naturalna roślinność zniszczona została niekontrolowanym wypasem roślinożerców sprowadzonych na wyspy przez człowieka[7][12].

 
Zbiorowisko bylin z Pleurophyllum hookeri na wyspie Macquarie
 
Zbiorowisko bylin z Bulbinella rossi, Anisotome latifolia i Pleurophyllum na wyspie Campbella

Zbiorowiska wielkolistnych bylin są bardzo charakterystyczne dla wysp subantarktycznych[8]. Na wyspach Kerguelena występuje okazały przedstawiciel rodziny kapustowatychPringlea antiscorbutica, zwany „kapustą kergueleńską”. Zbiorowiska tego gatunku tworzą się w miejscach zacisznych i wilgotnych[6], a w dodatku zachowały się tylko w miejscach wilgotnych i na stromych klifach – niedostępnych dla królików[7]. Na innych wyspach występują specyficzne, okazałe i bardzo barwne podczas kwitnienia gatunki z rodzaju Pleurophyllum, Bulbinella rossi, Anisotome latifolia i inne[8].

Roślinność trawiasta tworzona jest głównie przez różne gatunki kostrzew (Festuca) i wiechlin (Poa)[6], głównie Poa flabellata (tworzy kępy osiągające do 1,6 m wysokości)[4]. Zbiorowiska te tworzą tzw. „wilgotne skępione fitocenozy trawiaste” (ang. wet tussock grassland). W północnej części subantarktyki w zbiorowiska te wkraczają krzewy, np. na wyspie MacquarieStilbocarpa polaris (araliowate)[3]. W miejscach podmokłych dominują także Chionochloa antarctica i Poa litorosa (ta ostatnia np. na Wyspach Antypodów wspólnie z paprocią Polystichum vestitum). Na Georgii Południowej na glebie mineralnej kępowe zbiorowiska tworzy Poa caespitosa, a na Falklandach zbiorowisko torfotwórcze tworzy trawa Cortaderia pilosa (zwykle wspólnie z Astelia pumila i Rostkovia magellanica)[3]. Nad strumieniami zbiorowiska tworzy śmiałek antarktyczny (Deschampsia antarctica) i mietlicaAgrostis magellanica[7]. Formacje trawiaste stanowią ważne siedlisko dla owadów (z powodu wiatrów, głównie bezskrzydłych), stanowią miejsce odpoczynku fok oraz gniazdowania pingwinów i albatrosów[4].

Roślinność torfowiskową na mokradłach tworzą głównie mszaki[13]. Torfowiska niskie (ang. low moor) z kobiercami mszaków pokrywają tereny nizinne, czasem urozmaicone jeziorkami, i poprzerastane są nielicznymi gatunkami roślin naczyniowych, głównie z rodziny sitowatych. Na Georgii Południowej dominantem jest Rostkovia magellanica, a towarzyszą jej mchy brunatne, wątrobowce, rzadko także torfowce (torfowiec frędzlowaty Sphagnum fimbriatum). Na wyspie Macquarie w podobnych warunkach dominują: Juncus scheuchzerioides i Isolepis aucklandica, którym towarzyszą Agrostis magellanica i śmiałek darniowy (Deschampsia cespitosa)[3].

Tzw. wilgotne pustkowia to torfowiska kołdrowe z bujnym kobiercem mchów poprzerastanych roślinami poduszkowymi, trawami (Agrostis magellanica, Cortaderia pilosa i śmiałek pogięty Deschampsia flexuosa) oraz niskimi krzewami (do 1 m wysokości), z takich gatunków jak: Baccharis tricuneata, Empetrum rubrum i Gaultheria antarctica[3].

 
Kwiaty jedynego gatunku niskiego drzewa w subantarktyce – Metrosideros umbellata z Wysp Auckland

W położonych dalej na północy wyspach subantarktyki występują też zarośla karłowych paproci drzewiastych (ang. fern bush). Występują w nich nawet niskie (do 10 m) drzewa drobnolistne (Metrosideros umbellata). Dominują jednak różne gatunki paproci – na Wyspach Auckland m.in.: Blechnum capense, Blechnum durum i Polystichum vestitum (ten ostatni gatunek także na wyspie Macquarie), na wyspie Gough także Asplenium obtusatum. Wspólnie z paprociami zarośla współtworzą wiecznie zielone krzewy: Dracophyllum longifolium, Raukaua simplex, Rapanea divaricata i różne gatunki z rodzaju Coprosma[3].

Siedliska inicjalne na podłożu odsłoniętym przez topniejące lodowce zasiedlają w pierwszej kolejności wiechlinyPoa kerguelensis i Poa annua, Colobanthus kerguelensis i rogownica źródlana (Cerastium fontanum), z czasem dołącza do nich kostrzewaFestuca contracta i w końcu Azorella selago. W różnych miejscach na różnych etapach pojawia się także mietlicaAgrostis magellanica[14].

Klasyfikacja ekoregionów WWFEdytuj

W klasyfikacji ekoregionów WWF formacja tundry na półkuli południowej przypisana jest do czterech ekoregionów[5]:

Wyspy na Oceanie Atlantyckim – Tristan da Cunha i Gough zaliczane są do ekoregionu afrotropikalnego[5].

Zagrożenia i ochronaEdytuj

W wielu miejscach roślinność wysp subantarktycznych, zwłaszcza trawiasta, została zniszczona w wyniku żerowania sprowadzonych z Europy królików, owiec[6] i muflonów[12]. Podejmowane są działania zmierzające do usunięcia z wysp introdukowanych zwierząt. Innym problemem jest zawlekanie obcych gatunków roślin. Do problematycznych gatunków inwazyjnych należy tu zwłaszcza mniszek pospolity[15], poza tym inne gatunki łąkowe takie jak: kłosówka wełnista, rajgras wyniosły, wiechlina łąkowa, różne gatunki z rodzajów koniczyna i komonica[8]. Ogólna liczba gatunków obcych zawlekanych na wyspy, zwłaszcza w rejonie stacji badawczych, przewyższa liczbę gatunków lokalnej flory. Przykładowo na Wyspy Kerguelena zawleczono 68 gatunków, na wyspę Amsterdam – 56. Wszystko są to rośliny pochodzące z Europy[16]. Narastającym problemem jest rozwój turystyki[17].

W latach 80. XX wieku jedynie 4% powierzchni wysp subantarktycznych objętych było powierzchniowymi formami ochrony przyrody[18]. Później nastąpił postęp i współcześnie w znacznym stopniu poddane zostały ochronie[19] (np. wszystkie Nowozelandzkie Wyspy Subantarktyczne chronione są jako rezerwaty przyrody i są na liście światowego dziedzictwa UNESCO[17], na liście są też wyspy Heard i McDonalda, chronione także jako ścisłe rezerwaty[20]).

PrzypisyEdytuj

  1. a b c Zbigniew Podbielkowski: Szata roślinna Ziemi. Tom VII. Poznań: Wydawnictwo Kurpisz SC, 1997, s. 123-124, seria: Wielka encyklopedia geografii świata. ISBN 83-86600-87-X.
  2. Antarktyda. W: Encyklopedia WIEM [on-line]. Grupa Onet.pl SA. [dostęp 2016-02-21].
  3. a b c d e f g h i j k l m n o N.J. Kac: Bagna kuli ziemskiej. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1975, s. 342-346.
  4. a b c d e f g h P.P Wtorow, N. N. Drozdow: Biogeografia kontynentów. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1981, s. 144-146. ISBN 83-01-02854-8.
  5. a b c d Tundra. W: Terrestial ecoregions [on-line]. WWF. [dostęp 2016-02-21].
  6. a b c d e f g h i Zbigniew Podbielkowski: Roślinność kuli ziemskiej. Warszawa: Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne, 1982, s. 216-217. ISBN 83-02-01456-7.
  7. a b c d e f g Malcolm R. Clark, Paul Richard Dingwall: Conservation of Islands in the Southern Ocean: A Review of the Protected Areas of Insulantarctica. IUCN, 1985, s. 50-51. ISBN 2-88032-503-X.
  8. a b c d Meurk, Colin D., M.N. Foggo, J. Bastow Wilson. The vegetation of subantarctic Cambell Island. „New Zealand Journal of Ecology”. 18, 2, s. 123–168, 1994. 
  9. Zbigniew Podbielkowski: Fitogeografia części świata. T. 2. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1995, s. 202. ISBN 83-01-07601-1.
  10. a b J. F. Jenkin. Vegetation of the McDonald Islands, sub-Antarctic. „Polar Biology”. 18, 4, s. 260-272, 1997. 
  11. Nathalie Van der Putten, Cyriel Verbruggen, Ryszard Ochyra, Elie Verleyen, Yves Frenot. Subantarctic flowering plants: pre-glacial survivors or post-glacial immigrants?. „Journal of Biogeography”. 37, s. 582–592, 2010. DOI: 10.1111/j.1365-2699.2009.02217.x. 
  12. a b Joyce A. Quinn, Susan L. Woodward: Earth's Landscape: An Encyclopedia of the World's Geographic Features. ABC-CLIO, 2015, s. 380. ISBN 1-61069-446-5.
  13. N. Van der Putten, D. Mauquoy, C. Verbruggen, S. Björck. Subantarctic peatlands and their potential as palaeoenvironmental and palaeoclimatic archives. „Quaternary International”. 268, s. 65–76, 2012. DOI: 10.1016/j.quaint.2011.07.032. 
  14. Y. Frenot, J.C. Gloaguen, M. Cannavacciuolo, A. Bellido. Primary succession on glacier forelands in the subantarctic Kerguelen Islands. „Journal of Vegetation Science”. 9 (1), s. 75–84, 1998. DOI: 10.2307/3237225. 
  15. Jean-Louis Chapuis, Yves Frenot, Marc Lebouvier. Recovery of native plant communities after eradication of rabbits from the subantarctic Kerguelen Islands, and influence of climate change. „Biological Conservation”. 117, 2, s. 167–179, 2004. DOI: 10.1016/S0006-3207(03)00290-8. 
  16. Y. Frenot, J.C Gloaguen, L Massé, M Lebouvier. Human activities, ecosystem disturbance and plant invasions in subantarctic Crozet, Kerguelen and Amsterdam Islands. „Biological Conservation”. 101, 1, s. 33–50, 2001. DOI: 10.1016/S0006-3207(01)00052-0. 
  17. a b New Zealand Sub-Antarctic Islands. UNESCO World Heritage Centre. [dostęp 2016-02-21].
  18. V.R. Smith, R.I. Lewis Smith. The biota and conservation status of sub-Antarctic islands. „Environment International”. 13 (1), s. 95–104, 1987. 
  19. Dingwall, P. R.: Progress in conservation of the subantarctic islands. Proceedings of the SCAR/IUCN workshop on protection, research and management of subantarctic islands. Scientific Committee on Antarctic Research UK, IUCN, 1995. ISBN 2-8317-0257-7.
  20. Heard and McDonald Islands. UNESCO World Heritage Centre. [dostęp 2016-02-21].