Limusaurus

Limusaurusrodzaj niewielkiego teropoda należącego do grupy ceratozaurów (Ceratosauria). Żył w późnej jurze na terenie dzisiejszych Chin. Jest to pierwszy odkryty w Azji Wschodniej ceratozaur oraz jedyny znany jurajski roślinożerny teropod z dziobem. Został opisany w 2009 roku przez Xu Xinga i współpracowników[1].

Limusaurus
Okres istnienia: oksford, 161–156 mln lat temu
Ilustracja
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada zauropsydy
Podgromada diapsydy
Infragromada archozauromorfy
Nadrząd dinozaury
Rząd dinozaury gadziomiedniczne
Podrząd teropody
Infrarząd ceratozaury
Rodzina noazaury?
Rodzaj Limusaurus
Xu et al., 2009
Gatunki
  • L. inextricabilis Xu et al., 2009

MorfologiaEdytuj

Limusaurus wykazuje wiele cech typowych dla ceratozaurów – ma m.in.: stosunkowo wysoką czaszkę, niewielkie okna przedoczodołowe, kość przedszczękową z krótkim wyrostkiem szczękowym oraz długim i masywnym wyrostkiem nosowym. U teropoda tego nie występują niektóre cechy charakterystyczne dla bardziej zaawansowanych ceratozaurów, takich jak Ceratosaurus, jednak inne, takie jak stosunkowo krótsze kończyny przednie i krótsze przedramiona, zdają się być bardziej zaawansowane właśnie u Limusaurus. Wykazuje on pewne podobieństwa do noazaurów, takich jak Masiakasaurus, oraz bardziej zaawansowanych ewolucyjnie od ceratozaurów tetanurów. Wiele cech łączy także Limusaurus z elafrozaurem – większość spośród nich to plezjomorfie obecne także u celofyzoidów. Limusaurus jest także jedynym znanym ceratozaurem, u którego odkryto widełki obojczykowe. Limusaurus, ornitomimozaury oraz archozaury takie jak Shuvosaurus czy Effigia nie są blisko spokrewnione, żyły również w innych okresach, jednak wykazują one wiele podobieństw w budowie szkieletu. Wszystkie miały małe czaszki z dużymi oczodołami, bezzębne szczęki, długie szyje i wydłużone kończyny tylne[1][2]. Inny bazalny ceratozaur, Elaphrosaurus, początkowo został uznany za ornitomimozaura[3]. Niektóre cechy anatomiczne Limusaurus, takie jak mała bezzębna głowa i długa szyja, oraz w szczególności obecność gastrolitów, sugerują, że był on roślinożercą. Jest to najwcześniejszy i najbardziej bazalny znany roślinożerny teropod[1].

Dłoń Limusaurus nie zachowała się w całości u żadnego ze znanych osobników, jednak odkryte skamieniałości pozwoliły na niemal kompletne jej zrekonstruowanie. Tradycyjnie uznaje się, że teropody utraciły dwa wewnętrzne palce dłoni (występowałyby u nich palce I-II-III), co odróżniałoby je od innych czworonogów, u których zanikły oba zewnętrzne palce – I i V. Ten nietypowy schemat występował u bazalnych teropodów i był również przypisywany nieptasim tetanurom. Stoi to w sprzeczności z badaniami dowodzącymi występowania palców II-III-IV u jedynych współczesnych tetanurów, ptaków. Porównanie budowy dłoni teropodów wskazuje, że trzy palce bazalnych tetanurów wieloma cechami śródręcza przypominają palce II-III-IV, lecz budową paliczków – palce I-II-III. Xu i współpracownicy sugerują, że występowanie u ptaków palców II-III-IV wskazuje na ich obecność u wszystkich tetanurów. U Limusaurus występował pierwszy palec, był jednak silnie zredukowany; w ocenie Xu i współpracowników prawdopodobnie dłoń ceratozaurów reprezentowała stadium pośrednie pomiędzy dłońmi pierwotnych teropodów a dłońmi tetanurów[1]. Późniejsze badania Vargasa, Wagnera i Gauthiera (2009), Stieglera i współpracowników (2014) oraz Dal Sasso, Maganuco i Cau (2018) sugerują jednak, że redukcja pierwszego palca dłoni nastąpiła tylko w linii ewolucyjnej prowadzącej bezpośrednio do Limusaurus i że prawdopodobnie dłonie tego teropoda nie były zbliżone budową do dłoni ostatniego wspólnego przodka ceratozaurów i tetanurów[4][5][6].

Znane skamieniałości przedstawicieli gatunku L. inextricabilis należą do osobników w różnym wieku. Wang i współpracownicy (2017) odkryli, że w toku ontogenezy następował u tego dinozaura zanik zębów. Najmłodsze znane osobniki miały po jednym zębie w kościach przedszczękowych, po osiem w szczękach i co najmniej po dwanaście w kościach zębowych; z wiekiem liczba zębów ulegała zmniejszeniu, a osobniki dorosłe miały już bezzębne szczęki. Autorzy ponadto wskazują, że razem ze szkieletami najmłodszych znanych osobników L. inextricabilis nie znaleziono gastrolitów; znajdowane są one ze szkieletami osobników starszych, przy czym z wiekiem zwierzęcia zwiększała się zarówno ilość, jak i rozmiary gastrolitów. W ocenie autorów prawdopodobnie z wiekiem osobników L. inextricabilis zmieniała się dieta zwierzęcia, przy czym najprawdopodobniej osobniki młode były w większym stopniu niż dorosłe wszystkożercami[7].

KlasyfikacjaEdytuj

Przeprowadzona przez autorów opisu Limusaurus analiza filogenetyczna uwzględniająca 413 cech morfologicznych 65 taksonów wykazała, że był on bazalnym ceratozaurem, stanowiącym takson siostrzany dla elafrozaura. Innymi blisko spokrewnionymi z Limusaurus dinozaurami są Spinostropheus i Deltadromeus. Te cztery teropody są grupą zewnętrzną dla kladu Ceratosaurus + Abelisauroidea, jednak ich pozycja jest niepewna. Według analizy Limusaurus i Elaphrosaurus są taksonami siostrzanymi, jednak łączy je tylko jedna synapomorfia – żebra szyjne złączone z odpowiadającymi im kręgami. Cecha ta występuje również u bardziej zaawansowanych ceratozaurów. Autorzy stwierdzają, że siostrzane relacje pomiędzy elafrozaurem a Limusaurus mogą zostać zachwiane. Dalsze porównania osteologiczne pomiędzy tymi dwoma teropodami oraz Spinostropheus i Deltadromeus są potrzebne w celu dokładniejszego ustalenia pokrewieństwa pomiędzy bazalnymi ceratozaurami[1]. Późniejsza analiza przeprowadzona przez Diego Pola i Olivera Rauhuta (2012) potwierdza, że Limusaurus był taksonem siostrzanym dla elafrozaura, z którym to rodzajem oraz ze Spinostropheus tworzył klad siostrzany do kladu obejmującego abelizauroidy i ceratozaura[8]. Natomiast z analiz przeprowadzonych przez Andreę Cau, Fabio Dalla Vecchię i Matteo Fabbriego (2012, 2013) oraz Wanga i współpracowników (2017), a także z badań Stieglera i współpracowników (2014) wynika, że Limusaurus był abelizauroidem z rodziny noazaurów[9][10][5][7].

Historia odkryćEdytuj

Limusaurus został opisany w 2009 roku w oparciu o niemal kompletny szkielet (IVPP V 15923) niezawierający jedynie tylnych kręgów ogonowych. Wszystkie kości czaszki holotypu z wyjątkiem ciemieniowych są niezłączone, podobnie jak elementy kości miednicznej. Łopatka i kość krucza łączą się z sobą, lecz szew kostny pomiędzy nimi jest widoczny. Również kości skokowa i piętowa są połączone ze sobą, lecz nie z piszczelą[1].

W 2009 roku opisano również skamieniałości dwóch innych osobników (IVPP V 15924 i IVPP V16134) Limusaurus inextricabilis. Holotyp mierzył w chwili śmierci około 170 cm długości, podobnie jak IVPP V16134, który zmarł będąc prawdopodobnie na tym samym etapie rozwoju co IVPP V 15923. IVPP V 15924 był od nich o około 15% większy, na co wskazuje długość kości piszczelowo-stępowej. Badania histologiczne kości strzałkowej wykazały, że osobnik ten zginął w szóstym roku życia[1]. W 2010 roku opisano szczątki piętnastu osobników z trzech różnych brekcji kostnych, które również zginęły pogrzebane w popiele wulkanicznym. Limusaurus był najpospolitszym rodzajem na tych terenach, śmierć wielu osobników w jednym miejscu sugeruje, że prowadził stadny tryb życia. Oprócz nich odnaleziono również skamieniałości guanlongów, które mogły polować na Limusaurus[11].

Nazwa Limusaurus pochodzi od łacińskiego słowa limus, oznaczającego „muł”, oraz saurus – zlatynizowanego greckiego słowa sauros („jaszczur”). Epitet gatunkowy inextricabilis wywodzi się z języka łacińskiego i znaczy „niemogący uciec” – odnosi się to do śmierci odkrytych osobników, które prawdopodobnie ugrzęzły w błocie, z którego nie potrafiły się wydostać[1].

PrzypisyEdytuj

  1. a b c d e f g h Xu Xing, James M. Clark, Mo Jinyou Mo, Jonah Choiniere, Catherine A. Forster, Gregory M. Erickson, David W. E. Hone, Corwin Sullivan, David A. Eberth, Sterling Nesbitt, Zhao Qi, Rene Hernandez, Jia Chengkai, Han Fenglu, Guo Yu. A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies. „Nature”. 459, s. 940–944, 2009. DOI: 10.1038/nature08124 (ang.). 
  2. Sterling J. Nesbitt, Mark A. Norell. Extreme convergence in the body plans of an early suchian (Archosauria) and ornithomimid dinosaurs (Theropoda). „Proceedings of the Royal Society B”. 273, s. 1045–1048, 2006. DOI: 10.1098/rspb.2005.3426 (ang.). 
  3. Peter M. Galton. Elaphrosaurus, an ornithomimid dinosaur from the Upper Jurassic of North America and Africa. „Paläontologische Zeitschrift”. 56 (3-4), s. 265–276, 1982. DOI: 10.1007/BF02988803 (ang.). 
  4. Alexander O. Vargas, Günter P. Wagner i Jacques A. Gauthier. Limusaurus and bird digit identity. „Nature Precedings”, 2009 (ang.). 
  5. a b Josef Stiegler, Shuo Wang, Xing Xu i James Clark. New anatomical details of the basal ceratosaur Limusaurus and implications for the Jurassic radiation of Theropoda. „Society of Vertebrate Paleontology 74th Meeting Program & Abstracts”, s. 235, 2014 (ang.). 
  6. Cristiano Dal Sasso, Simone Maganuco i Andrea Cau. The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds. „PeerJ”. 6:e5976, 2018. DOI: 10.7717/peerj.5976 (ang.). 
  7. a b Shuo Wang, Josef Stiegler, Romain Amiot, Xu Wang, Guo-hao Du, James M. Clark i Xing Xu. Extreme Ontogenetic Changes in a Ceratosaurian Theropod. „Current Biology”. 27 (1), s. 144–148, 2017. DOI: 10.1016/j.cub.2016.10.043 (ang.). 
  8. Diego Pol i Oliver W. M. Rauhut. A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 279 (1741), s. 3170–3175, 2012. DOI: 10.1098/rspb.2012.0660 (ang.). 
  9. Andrea Cau, Fabio Marco Dalla Vecchia i Matteo Fabbri. Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco. „Acta Palaeontologica Polonica”. 57 (3), s. 661–665, 2012. DOI: 10.4202/app.2011.0043 (ang.). 
  10. Andrea Cau, Fabio Marco Dalla Vecchia i Matteo Fabbri. A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco with implications for carcharodontosaurid cranial evolution. „Cretaceous Research”. 40, s. 251–260, 2013. DOI: 10.1016/j.cretres.2012.09.002 (ang.). 
  11. David A. Eberth, Xu Xing, James M. Clark. Dinosaur death pits from the Jurassic of China. „PALAIOS”. 25 (2), s. 112–125, 2010. DOI: 10.2110/palo.2009.p09-028r (ang.). 

Linki zewnętrzneEdytuj