Ryjówka zwieńczona
Ryjówka zwieńczona[3] (Sorex coronatus) – gatunek ssaka z rodziny ryjówkowatych. Średniej do dużej wielkości ryjówka z grupy ryjówki aksamitnej, zamieszkuje zachodnią Europę, gdzie występuje obficie[4].
| Sorex coronatus[1] | |
| Millet, 1828 | |
| |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Podtyp | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Infragromada | |
| Rząd | |
| Rodzina | |
| Podrodzina | |
| Plemię | |
| Rodzaj | |
| Podrodzaj |
Sorex Sorex |
| (bez rangi) | grupa ryjówki aksamitnej |
| Gatunek |
ryjówka zwieńczona |
| Kategoria zagrożenia (CKGZ)[2] | |
 | |
| Zasięg występowania | |
| |
Genetyka
edytujDiploidalna liczba chromosomów wynosi 2n = 22 lub 23. Liczba fundamentalna wynosi 44. Wśród autosomów obserwuje się 10 par metacentrycznych. Występują 3 chromosomy płciowe[4], podobnie jak u ryjówki aksamitnej[5], iberyjskiej[6] czy alpejskiej[7]. Dużemu, metacentrycznemu chromosomowi X towarzyszą dwa akrocentryczne chromosomy Y, przy czym Y1 jest mały, a Y2 osiąga średnie rozmiary[4].
Budowa
edytujŚrednich do dużych rozmiarów ryjówka. Długość głowy i tułowia wynosi od 6,8 do 8 cm, w przypadku osobników niedojrzałych od 6,8 do 7,4 cm. Ogon mierzy od 3,7 do 4,6 cm. Masa ciała zawiera się w przedziale od 6,5 do 11,8 g, dla zwierząt niedojrzałych od 6,5 do 7 g. Osobniki zamieszkujące na terenach występowania ryjówki aksamitnej osiągają mniejsze rozmiary niż te niesąsiadujące z nią[4].
Ubarwienie ryjówki zwieńczonej jest dwubarwne. Ciemnobrązowy u osobników dorosłych grzbiet u młodocianych przybiera barwy jaśniejszego brązu. Szczególnie u dojrzałych zwierząt widać kontrast ciemniejszego grzbietu z jaśniejszymi, jasnoszarymi bokami i brzuchem zwierzęcia. Wyraźniejszy jest on też na obszarach sympatrycznego występowania ryjówki aksamitnej. Nie zauważa się go u młodocianych ryjówek zwieńczonych, u których rzeczone przejście jest raczej płynne. Autorzy opisują ogon nieco dłuższy niż połowa długości głowy i ciała, dwubarwny[4].
Fizjologia
edytujRyjówka zwieńczona ma szybki metabolizm[8]. Osiąga 289% wartości oszacowanej dla ssaka jej masy[9]. Zimą masa ciała zwierzęcia znacznie spada[8].
Systematyka
edytujGatunek opisał Pierre-Aimé Millet w 1828. Jako miejsce typowe podał on Blou w Maine-et-Loire we Francji[4].
Ryjówka zwieńczona zalicza się do ryjówkowatych (Soricidae) – rodziny dzielonej na 3 podrodziny[10]: ryjówki[3] (Soricinae)[10], zębiełki[3] (Crocidurinae)[10] oraz myszoryjki[3] (Myosoricinae). Podrodzina Soricinae dzieli się dalej na sześć plemion, wśród których wymienia się[10] krecikówki (Anourosoricini), blarynki (Blarinellini), blariny (Blarinini), wodoryjki (Nectogalini), sorki (Notiosoricini) i ryjówki (Soricini)[3]. To ostatnie plemię obejmuje pojedynczy rodzaj Sorex[10], czyli ryjówkę[3], zasobny w 86 gatunków. Gatunki te dzieli się na dwie grupy tworzące odrębne podrodzaje Sorex (Sorex) i Sorex (otisorex), pozostawiając niektóre gatunki niezaliczone do żadnego. W obrębie licznego w gatunki podrodzaju Sorex (Sorex) wyróżnia się grupy bliżej spokrewnionych ze sobą gatunków[10]. Przeprowadzone badania genetyczne uwzględniające nDNA i mtDNA wskazują na przynależność ryjówki zwieńczonej do grupy gatunkowej ryjówki aksamitnej, araneus group[4]. Grupa ta obejmuje także ryjówkę aksamitną[10], gatunek o szerokim zasięgu występowania tworzący rozmaite rasy o odmiennej genetyce[5], ryjówkę alpejską, iberyjską, syberyjską i kaukaską[10]. Badania genetyczne potwierdziły odrębność ryjówki zwieńczonej[11].
Podgatunków nie wyróżnia się[4]. W badaniach genetycznych nie wykryto żadnych ras genetycznych[11].
Ewolucja
edytujPowstanie ryjówki zwieńczonej wiąże się ze zlodowaceniami. Ryjówki późniejszej grupy ryjówki aksamitnej przetrwały chłodne okresy w refugiach. Przodkowie ryjówki zwieńczonej przetrwali na południowym zachodzie Francji i w Hiszpanii. Później z zachodu skolonizowały Alpy i przedalpejskie niziny[11]. Nowsze badania genetyczne, w tym niezgodność drzew otrzymanych dzięki sekwencjonowaniu mtDNA i chromosomu Y, wskazują jednak na skomplikowaną ewolucję tej grupy gatunków, obejmującą hybrydyzację. O ile ryjówka zwieńczona wydaje się przypominać ryjówkę iberyjską, dane genetyczne wskazują raczej na bazalną pozycję tej ostatniej w rzeczonej grupie gatunków. Jej genom jest najbliższy pierwotnemu genomowi grupy. Tak więc stanowi ona grupę zewnętrzną kladu tworzonego przez ryjówkę aksamitną, zwieńczoną i alpejską. Wedle innych badań wyróżnić można 3 linie, prócz wschodniej obejmującej niektóre rasy ryjówki aksamitnej oraz południowej (ryjówka alpejska) także linię południowo-zachodnią obejmującą ryjówki zwieńczoną i iberyjską. Jednak badania mtDNA nie pozwalają uznać ich za gatunki siostrzane. Inny pogląd widzi w ryjówce zwieńczonej grupę siostrzaną pozostałych gatunków, a rozejście ich linii szacuje się na 0,39–0,58, średnio 0,47 miliona lat, a więc na środowy plejstocen. Dopiero później, 0,27 miliona lat temu, miała się oddzielić ryjówka alpejska, a 0,2 miliona lat temu ryjówka iberyjska[12].
Tryb życia
edytujRyjówka zwieńczona aktywna jest podobnie za dnia i w nocy, nie występuje zmienność co do pory roku. Jest aktywna dłużej od ryjówki aksamitnej. Jest także od niej bardziej społeczna, zaobserwowano więcej zachowań pokazowych, zrytualizowanych pojedynków raczej niż czynnej agresji w stosunku do innych osobników swego gatunku[4]. Wykazuje terytorializm nawet poza sezonem rozrodu. Wtedy jednak obszary zajmowane przez różne osobniki zachodzą na siebie w niewielkim stopniu. Zachodzenie to zwiększa się w sezonie rozrodu[13].
Cykl życiowy
edytujInformacje dotyczące rozrodu tego gatunku nie są bardzo liczne. Samice w okresie rozrodu zajmują areały, na których pozostają samce. Tym ostatnim daleko do praktykowania monogamii, jednak ich zachowanie odbiega od obserwowanego u innych gatunków typowego promiskuityzmu, tak typowego dla ryjówki[4]. Samce starają się pilnować samic, te jednak zwykle spotykają się także z innymi samcami, które też nie mają w zwyczaju ograniczać się do jednej samicy. Cantoni nazywa gatunek monogamicznym z tendencją do poligamii[13]. Samce uchylają się jednak od jakiegokolwiek wsparcia matek swych dzieci. Jedno z doniesień wspomina o napotkaniu od maja do sierpnia trzech ciężarnych samic na północy Hiszpanii. Miały w macicy w dwóch przypadkach cztery i w jednym pięć zarodków. Z kolei w zachodnich Niemczech ciężarne ryjówki zwieńczone obserwowano od marca do września, w sumie 4 samice. Nosiły w macicach 4, 4, 5 i 7 zarodków[4].
Rozmieszczenie geograficzne
edytujRyjówka zwieńczona jest gatunkiem europejskim. Jej zasięg występowania ciągnie się od północnej Hiszpanii na zachodzie przez Francję, Szwajcarię, Belgię, Holandię i Luksemburg aż do Niemiec na wschodzie. Obejmuje on także wyspę Jersey[4]. IUCN wymienia ponadto Andorę, Austrię (tylko jej zachodni kraniec), Guernsey, Liechtenstein. Tereny te leżą od poziomu morza do wysokości 1200 m[2].
Ekologia
edytujSiedlisko ryjówki zwieńczonej to lasy mieszane iglaste i szerokolistne wysoko położone oraz nizinne lasy szerokolistne[4]. IUCN wymienia także krzaki i mokradła, dokładniej także żywopłoty, opuszczone przez człowieka łąki. Ryjówka wymaga gęstej niskiej roślinności. Na obszarach silnie zmienionych przez człowieka występuje rzadko, unika jego siedzib[2].
Ryjówka zwieńczona występuje sympatrycznie z ryjówką aksamitną, jednak występują w odrębnych mikrosiedliskach, co zmniejsza konkurencję[2].
W diecie tego gatunku dominują ślimaki, czego dowodem liczne ich szczątki znajdowane w żołądkach. Ponadto częstą zdobyczą ryjówki zwieńczonej padają imagines i larwy chrząszczy, pająki oraz mszyce[4]. Badania z Pirenejów wykazały 28 różnych pokarmów. Przeważały pareczniki, larwy muchówek, Opistopora, ślimaki, chrząszcze i pluskwiaki. Autorzy badania wskazali też podobieństwo do diety ryjówki aksamitnej[14].
Zagrożenia i ochrona
edytujIUCN przyznała jej status gatunku najmniejszej troski[4]. Ostatni raz status gatunku oceniono w 2016, wcześniej taką samą ocenę otrzymał on w 2008 i analogiczną w 1996[2]. Na większości zasięgu swego występowania, z wyjątkiem tylko północnego jego brzegu, ryjówka zwieńczona występuje obficie[4]. Populacja jest stabilna, choć całkowita liczebność nie została poznana. IUCN nie wymienia istotnych zagrożeń dla gatunku, aczkolwiek na skraju zasięgu w Szwajcarii odnotowano spadek liczebności z pozostawieniem jedynie populacji reliktowych wywołany rolnictwem i stosowaniem pestycydów. Szkodliwe związki chemiczne przyjmowane z pokarmem mogą gromadzić się w organizmach ryjówek. Zagrożenie to nie ma jednak charakteru globalnego[2].
Ryjówkę zwieńczoną obejmuje Załącznik III konwencji berneńskiej. Ponadto jej szeroki zasięg występowania obejmuje liczne tereny objęte ochroną[2].
Przypisy
edytuj- ↑ Sorex coronatus, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
- ↑ a b c d e f g H Meinig, S Aulagnier, Sorex coronatus, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species 2016 [dostęp 2022-09-24] (ang.).
- ↑ a b c d e f Włodzimierz Cichocki, Agnieszka Ważna, Jan Cichocki, Ewa Rajska, Artur Jasiński, Wiesław Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 63–73. ISBN 978-83-88147-15-9.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p C.J. Burgin i inni, Family Soricidae (Shrews), [w:] Don E. Wilson, Rusell A. Mittermeier, Handbook of the Mammals of the World, t. 8. Insectivores, Sloth and Collugos, Barcelona: Lynx Edicions in association with Conservation International and IUCN, 2018, s. 332–551, ISBN 978-84-16728-08-4 (ang.), patrz: 19. Crowned Shrew, s. 401.
- ↑ a b C.J. Burgin i inni, Family Soricidae (Shrews), [w:] Don E. Wilson, Rusell A. Mittermeier, Handbook of the Mammals of the World, t. 8. Insectivores, Sloth and Collugos, Barcelona: Lynx Edicions in association with Conservation International and IUCN, 2018, s. 332–551, ISBN 978-84-16728-08-4 (ang.), patrz: 16. Common Shrew, s. 400.
- ↑ C.J. Burgin i inni, Family Soricidae (Shrews), [w:] Don E. Wilson, Rusell A. Mittermeier, Handbook of the Mammals of the World, t. 8. Insectivores, Sloth and Collugos, Barcelona: Lynx Edicions in association with Conservation International and IUCN, 2018, s. 332–551, ISBN 978-84-16728-08-4 (ang.), patrz: 17. Iberian Shrew, s. 400–401.
- ↑ CJ Burgin i inni, Family Soricidae (Shrews), [w:] Don E. Wilson, Rusell A. Mittermeier, Handbook of the Mammals of the World, t. 8. Insectivores, Sloth and Collugos, Barcelona: Lynx Edicions in association with Conservation International and IUCN, 2018, s. 332–551, ISBN 978-84-16728-08-4 (ang.), patrz: 18. Valais Shrew, s. 401.
- ↑ a b Michel Genoud, Ecological energetics of two European shrews: Crocidura russula and Sorex coronatus (Soricidae: Mammalia), „Journal of Zoology”, 207 (1), 1985, s. 63–85, DOI: 10.1111/j.1469-7998.1985.tb04916.x [dostęp 2022-10-17] (ang.).
- ↑ Andrea Sparti, Michel Genoud, Basal rate of metabolism and temperature regulation in Sorex coronatus and S. minutus (Soricidae: Mammalia), „Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology”, 92 (3), 1989, s. 359–363, DOI: 10.1016/0300-9629(89)90576-8, PMID: 2565786 [dostęp 2022-10-17] (ang.).
- ↑ a b c d e f g h C.J. Burgin i inni, Family Soricidae (Shrews), [w:] Don E. Wilson, Rusell A. Mittermeier, Handbook of the Mammals of the World, t. 8. Insectivores, Sloth and Collugos, Barcelona: Lynx Edicions in association with Conservation International and IUCN, 2018, s. 332–551, ISBN 978-84-16728-08-4 (ang.).
- ↑ a b c P. Basset, G. Yannic, J. Hausser, Genetic and karyotypic structure in the shrews of the Sorex araneus group: are they independent?, „Molecular Ecology”, 15 (6), 2006, s. 1577–1587, DOI: 10.1111/j.1365-294X.2006.02891.x, PMID: 16629812 [dostęp 2022-10-17] (ang.).
- ↑ G. Yannic, P. Basset, J. Hausser, A new perspective on the evolutionary history of western European Sorex araneus group revealed by paternal and maternal molecular markers, „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 47 (1), 2008, s. 237–250, DOI: 10.1016/j.ympev.2008.01.029, PMID: 18325791 [dostęp 2022-10-17] (ang.).
- ↑ a b Debora Cantoni, Social and spatial organization of free-ranging shrews, Sorex coronatus and Neomys fodiens (Insectivora, Mammalia), „Animal Behaviour”, 45 (5), 1993, s. 975–995, DOI: 10.1006/anbe.1993.1116 [dostęp 2022-10-17] (ang.).
- ↑ Enrique Castién, Joaquim Gosálbez, Diet of Sorex coronatus in the western Pyrenees, „Acta Theriologica”, 40 (2), 1995, s. 113–121 [dostęp 2022-10-17] (ang.).