Grzybieniowate

Grzybieniowate (Nymphaeaceae Salisb.) – rodzina hydrofitów z rzędu grzybieniowców (Nymphaeales Dumort.). Liczy około 58 gatunków zamieszkujących słodkowodne zbiorniki wodne na całym świecie (najszerzej rozprzestrzeniona rodzina spośród wczesnych okrytonasiennych)[3]. Wiele gatunków jest uprawianych jako ozdobne tzw. „lilie wodne” ze względu na okazałe kwiaty lub z powodu efektownych, dużych liści pływających. Nasiona i kłącza niektórych gatunków są jadalne[4]. Jedyny przedstawiciel rodziny nie rosnący w zbiornikach to Nymphaea thermarum pierwotnie występujący w mule wokół gorących źródeł w Rwandzie, którego naturalne siedliska zostały jednak zniszczone (gatunek zachował się wyłącznie w ogrodach botanicznych)[3].

Grzybieniowate
Ilustracja
Nymphaea thermarum
Systematyka[1][2]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Podkrólestwo rośliny zielone
Nadgromada rośliny telomowe
Gromada rośliny naczyniowe
Podgromada rośliny nasienne
Nadklasa okrytonasienne
Klasa Magnoliopsida
Nadrząd grzybieniopodobne
Rząd grzybieniowce
Rodzina grzybieniowate
Nazwa systematyczna
Nymphaeaceae Salisb.
Ann. Bot. (König & Sims) 2: 70. Jun 1805.

MorfologiaEdytuj

Pokrój
Rośliny o grubym kłączu rosnącym na dnie zbiornika, z którego wyrastają długoogonkowe liście i pojedyncze kwiaty umieszczone na długich szypułkach[5]. Kłącze zwykle pełzające, tylko u roślin z rodzaju grążel krótkie i wzniesione[2].
Liście
Część liści zanurzona, część ma blaszki pływające po powierzchni wody, czasem też wynurzone. Liście pływające mają blaszki duże, okrągłe, tarczowate lub sercowate[5]. U wiktorii królewskiej liście osiągają ok. 2 m średnicy i usztywnione rurkowatymi wiązkami przewodzącymi mogą utrzymać na powierzchni wody ciężar do 75 kg[4]. Liście zanurzone grążeli mają wygląd przypominający liście sałaty[3].
Kwiaty
Osadzone pojedynczo na długich szypułkach unoszą się na powierzchni wody lub ponad nią. Kwiaty są zwykle duże, promieniste, obupłciowe. Działek kielicha jest od 4 do 9 i są one zielone lub podobne do płatków korony. Te zwykle są żywo zabarwione, liczne (brak ich u Ondinea), umieszczone skrętolegle na osi, u wielu gatunków stopniowo przechodzą w liczne pręciki. Zalążnia jest dolna lub wpół dolna[4] – zagłębiona w beczułkowato zgrubiałym dnie kwiatowym[5] (górna tylko w rodzajach Nuphar i Ondinea), utworzona z 3–40 owocolistków[4]. Na owocolistkach rozwijają się powierzchniowo liczne zalążki[5]. Znamię okazałe, dyskowate[3].
Owoce
Mięsiste, uwalniają nasiona przez pęknięcia lub rozkład ścian[5]. Butelkowatego kształtu owoce grążeli unoszą się na powierzchni wody, a owoce innych rodzajów opadają na dno[3]. Nasiona zaopatrzone są w osnówkę zawierającą luźne przestwory otaczające nasiono. Dzięki takiej budowie może ono długo unosić się w wodzie i być transportowane na znaczne odległości. Wewnątrz nasion znajduje się drobny zarodek otoczony silnie rozwiniętą tkanką odżywczą – obielmem[5].

AnatomiaEdytuj

Specyficzny jest układ i budowa wiązek przewodzących w łodydze (kłączu). Są one rozmieszczone na całym przekroju poprzecznym łodygi, a elementy drewna tworzą tylko cewki. W grubych szypułkach kwiatowych i ogonkach liściowych występuje miękisz powietrzny umożliwiający wymianę gazową między organami podwodnymi i powietrzem atmosferycznym. Szparki oddechowe znajdują się tylko na górnej stronie liści pływających[5].

Systematyka i pochodzenieEdytuj

 
Barklaja długolistna

Pozycja systematyczna rodziny od dawna budziła dyskusje wśród botaników ze względu na pierwotne cechy tych roślin i podobieństwa do jednoliściennych. W systemie Takhtajana rodzina klasyfikowana była w nadrzędzie Nymphaeanae sytuowanym obok Magnolianae, a w wersji systemu z 1997 grupa ta została podniesiona do rangi podklasy Nymphaeidae. W ostatniej dekadzie XX wieku stwierdzono i dowiedziono przynależność grzybieniowatych do tzw. wczesnych dwuliściennych, tworzących najstarsze linie rozwojowe w obrębie okrytonasiennych[6].

W obrębie rodziny umieszczano dawniej rodzaj lotos Nelumbo, który w istocie reprezentuje rząd srebrnikowców Proteales, w obrębie którego wyodrębniany jest w randze rodziny lotosowate Nelumbonaceae. Do systemu APG II (2003) opcjonalnie włączano do tej rodziny także podrodzinę Cabomboideae. W późniejszych systemach (APG III z 2009 i APG IV z 2016) jej przedstawiciele uznawani są już za odrębną, choć siostrzaną rodzinę pływcowatych Cabombaceae[6].

Najstarsze skamieniałości grzybieniowatych datowane są na 90 milionów lat (kreda późna)[3].

Pozycja systematyczna rodziny według Angiosperm Phylogeny Website i systemu APG IV (2016)

Rodzina grzybieniowate należy do rzędu grzybieniowców (Nymphaeales Dumort.), stanowiącego drugie w kolejności po amborellowatych odgałęzienie w historii rozwoju okrytonasiennych. Pozycję systematyczną, filogenezę i miejsce w obrębie grzybieniowców przedstawia poniższy kladogram[2]:




amborellowate Amborellaceae



grzybieniowce


grzybieniowate Nymphaeaceae



pływcowate Cabombaceae




hydatellowate Hydatellaceae






pozostałe okrytonasienne



Podział systematyczny rodzinyEdytuj

W obrębie rodziny wyróżnia się dwie podrodziny z 5 rodzajami, z których jeden (Ondinea) jest na pewno zagnieżdżony w obrębie rodzaju Nymphaea, a wiele wskazuje na to, że podobnie jest w przypadku rodzajów Euryale i Victoria[2][7].

W związku z polifiletycznym charakterem rodzaju grzybienie (Nymphaea) cała grupa Nymphaea-Euryale-Victoria-Ondinea łączona bywa w jeden rodzaj Nymphaea sensu lato (poza rozerwaniem rodzaju Nymphaea przedstawionym na kladogramie, prawdopodobne jest, że klad Euryale-Victoria jest siostrzany tylko wobec grupy podgatunków Hydrocallis-Lotus w obrębie rodzaju Nymphaea)[7]. Relacje filogenetyczne w obrębie rodziny[7]:

grzybieniowate

grążel Nuphar




barklaja Barclaya





grzybienie Nymphaea




rozłożnia Euryale



wiktoria Victoria






Ondinea



grzybienie Nymphaea podgat. Anecphya






PrzypisyEdytuj

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. a b c d Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2020-01-24] (ang.).
  3. a b c d e f Ross Bayton, Simon Maughan: Plant families. A Guide for Gardeners and Botanists. Chicago: The University of Chicago Press, 2017, s. 68-69. ISBN 978-0-226-52308-8.
  4. a b c d Heywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 231-232. ISBN 1-55407-206-9.
  5. a b c d e f g Wielka encyklopedia przyrody. Rośliny kwiatowe. 1. Warszawa: Muza S.A., 1998, s. 83-85. ISBN 83-7079-778-4.
  6. a b Gurcharan Singh: Plant Systematics. Enfield: Science Publishers, 2004, s. 330-331. ISBN 1-57808-351-6.
  7. a b c Thomas Borsch, Cornelia Löhne, John Wiersema: Phylogeny and evolutionary patterns in Nymphaeales: integrating genes, genomes and morphology (ang.). Taxon 57, 4, 2008. [dostęp 2009-03-04].

Linki zewnętrzneEdytuj