Jednoliścienne

klad roślin

Jednoliścienne – grupa roślin okrytonasiennych o różnej randze systematycznej w zależności od systemu klasyfikacyjnego. W dawniejszych systemach klasa Liliopsida (np. w systemie Cronquista z 1981, systemie Takhtajana 1967–2009 i Reveala z 1999), współcześnie klad (grupa monofiletyczna) (ang. monocots bez rangi systematycznej) (system APG IV z 2016 r. i aktualizowany system według APweb) lub nadrząd liliopodobne Lilianae (system Ruggiero i in. z 2015). Należą tu rośliny zielne, rzadziej drzewiaste. Często z łodygą przekształconą w kłącze, o sympodialnym typie wzrostu, z liśćmi zwykle niepodzielonymi, całobrzegimi, kwiatami trzykrotnymi. Wytwarzają tylko jeden liść zarodkowy liścień (cotyledon) i od tej cechy pochodzi ich nazwa.

Jednoliścienne
Ilustracja
Lilium kesselringianum
Systematyka[1]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Klad rośliny naczyniowe
Klad Euphyllophyta
Klad rośliny nasienne
Klasa okrytonasienne
Klad jednoliścienne
Nazwa systematyczna
Monocotyledoneae de Candolle
1817: 122[2].
Synonimy
  • Liliopsida Brongn.
  • Monocotyledones
Budowa nasiona rośliny jednoliściennej: a) łupina nasienna, b) bielmo, c) liścień, d) zarodek

Jednoliścienne współczesne dzielone są na ok. 70 rodzin i ok. 56 tys.[3]–66 tys.[4] gatunków (stanowią ok. 22% gatunków okrytonasiennych)[1]. Należą tu m.in. pospolite rośliny cebulowe (ozdobne i użytkowe), trawy, ciborowate, storczyki i liliowate.

MorfologiaEdytuj

 
Rośliny jednoliścienne: daktylowce nad brzegami i rdestnica nawodna w rzece
 
Storczyk Trichoglottis atropurpurea
Łodyga
Zielna, rzadziej zdrewniała (np. bambusowe i palmy), często bez przyrostu wtórnego na grubość[4], a jeśli występuje ma charakter „anormalny”[5]. Łodygi wyrastają zwykle z kłącza, są liczne i rozgałęziają się sympodialnie.
Liście
Zwykle pojedyncze, całe, wydłużone, mogą być siedzące lub pochwiaste, rzadko zróżnicowane są na ogonek liściowy i blaszkę liściową, pozbawione są przylistków[5]. Główne wiązki przewodzące równolegle lub łukowate (czasem wtórnie użyłkowanie siatkowate – u obrazkowatych, kolcoroślowatych, czy pochrzynowatych[3]) nie kończą się wolno. Liścień pojedynczy[4].
Kwiaty
Trójkrotne, okwiat w dwóch okółkach po trzy listki, zwykle niezróżnicowany (trójkrotne kwiaty występują też u blisko spokrewnionych grup – zieleńcowców i magnoliowych[3]). Pręciki wyraźnie zróżnicowane na główkę i nitkę.
Nasiona
Przeważnie bielmowe, zarodek z jednym liścieniem. Osadzony jest on w fazie zarodka szczytowo osłaniając bocznie umieszczony wierzchołek wzrostu[5].
System korzeniowy
Hipokotyl bardzo krótki. Korzeń pierwotny nie rozgałęziony, zwykle szybko zamiera. Korzenie przybyszowe bardzo liczne, stąd wykształca się zawsze system wiązkowy[4], często korzenie wyrastają wzdłuż dolnej części łodygi nadziemnej lub kłączy[5].

AnatomiaEdytuj

Cechą charakterystyczną budowy anatomicznej łodyg jednoliściennych jest walec osiowy z wiązkami przewodzącymi rozproszonymi nieregularnie w miękiszu (typu ataktostela), bez zwartego pierścienia tkanki twórczej. Przyrost wtórny obecny u nielicznych przedstawicieli odbywa się odmiennie niż u innych grup okrytonasiennych – tkanka twórcza znajdująca się w peryferyjnej części łodygi odkłada do wnętrza całe wiązki przewodzące razem z miękiszem[6]. W efekcie wiązki przewodzące rozproszone są po całej łodydze, kolateralnie zamknięte i przebiegają równolegle.

Biologia rozwojuEdytuj

W rozwoju zarodkowym jednoliścienne wyróżniają się tym, że jedyny ich liścień pełni funkcję chłonną pobierając substancje odżywcze z bielma. Poza tym spełnia te same funkcje jak u innych okrytonasiennych tj. osłania merystem pędu i zwykle też prowadzi fotosyntezę. W celu pełnienia funkcji chłonnej część liścienia przekształca się w różnokształtne haustorium. U czosnkowych funkcję chłonną pełni szczytowa część liścienia, u komelinowatych boczny wyrostek, który u wiechlinowatych ma kształt tarczki. U arekowatych tarczka chłonna wyrasta z zarodka dopiero podczas kiełkowania[7].

PochodzenieEdytuj

Przez długi czas jeszcze w XX wieku jednoliścienne traktowano jako siostrzany takson dla dwuliściennych. Jeszcze na przełomie XX i XXI wieku taki uproszczony podział okrytonasiennych był stosowany ze względów „pragmatycznych”[8] lub ze względu na brak pewności co do wyników badań filogenetycznych[4]. W nowszych publikacjach zarówno monofiletyzm jednoliściennych jak i pozycja w obrębie okrytonasiennych nie budzi istotnych zastrzeżeń[3][1]. Z pewnością zanim wyodrębniły się jednoliścienne, w obrębie dawnych okrytonasiennych powstały linie rozwojowe, spośród których do czasów współczesnych zachowały się takie grupy jak amborellowce, grzybieniowce, Austrobaileyales, magnoliowe i zieleńcowce[3][1], ewentualnie dwie ostatnie grupy wyewoluowały po oddzieleniu się jednoliściennych[9]. W systemach APG (1998, 2003, 2009) przyjmowano, że jednoliścienne są najwyraźniej grupą siostrzaną wszystkich późniejszych linii ewolucyjnych dwuliściennych, zwanych dwuliściennymi właściwymi. Niejasna pozostawała tylko ich relacja filogenetyczna w stosunku do rogatkowatych (bywały włączane do wspólnego kladu z jednoliściennymi). W 2010 opublikowano wyniki analiz molekularnych, z których wynika, że jednoliścienne mogą tworzyć wspólny klad z magnoliowymi i zieleńcowcami, pozostając wobec tych grup w pozycji siostrzanej[10]. Badania podsumowane w 2020 wskazują raczej na odrębne pochodzenie tych grup, przy czym jednoliścienne wskazywane są jako starsze, a magnoliowe i zieleńcowce jako oddzielone później z wspólnego pnia prowadzącego do dwuliściennych właściwych[9].

Najstarsze ślady kopalne jednoliściennych pochodzą sprzed 120 milionów lat (pyłek roślin obrazkowatych), podczas gdy wyodrębniły się od innych okrytonasiennych, według różnych szacunków w okresie między 200 a 130 milionów lat temu, według ostatnich obliczeń najprawdopodobniej około 156–164 milionów lat temu[1].

O monofiletyzmie jednoliściennych świadczy szereg ewolucyjnie nowych cech (apomorfii). Nie wszystkie jednak cechy wskazywane często jako charakterystyczne (np. trójkrotne kwiaty[4]) są cechami apomorficznymi – mają one bowiem starsze pochodzenie. Do cech nowych i właściwych dla jednoliściennych należą[3]:

  • obecność w plastydach rurek sitowych inkluzji białkowych o klinowatym kształcie (typ P2, odnaleziony dotychczas niezależnie od jednoliściennych tylko u roślin z rodzaju kopytnik), funkcja adaptacyjna tego rodzaju plastydów jest nieznana,
  • walec osiowy z wiązkami przewodzącymi rozproszonymi nieregularnie w miękiszu (ataktostela), bez zwartego pierścienia tkanki twórczej,
  • równoległe unerwienie liści, przy czym wtórnie u niektórych grup jednoliściennych wtórnie wykształciło się ponownie unerwienie siateczkowate i odwrotnie – u niektórych roślin nie należących do jednoliściennych powstało unerwienie równoległe (np. u babki),
  • pojedynczy liścień. Cecha ta jest ekstremalną zmianą, która jednak w zaczątkowej postaci obserwowana jest także u innych grup okrytonasiennych, u których inicjacja rozwoju liścieni nie następuje równocześnie[7].
Filogeneza jednoliściennych według Angiosperm Phylogeny Website[1]


amborellowce Amborellales




grzybieniowce Nymphaeales




Austrobaileyales





zieleńcowce Chloranthales



magnoliowe Magnoliidae





jednoliścienne




rogatkowce Ceratophyllales



dwuliścienne właściwe eudicots








Pozycja systematyczna według Yanga i in. (2020)[9]

amborellowce Amborellales




grzybieniowce Nymphaeales




Austrobaileyales



jednoliścienne monocots



magnoliowe Magnoliidae




zieleńcowce Chloranthales




rogatkowce Ceratophyllales


dwuliścienne właściwe eudicots









SystematykaEdytuj

W systemie klasyfikacji Cronquista i w systemie Takhtajana jest to jedna z dwóch klas należących do okrytonasiennych (obok dwuliściennych). W systemie Reveala z lat 1994–1999 jest to jedna z 5 klas (dwuliścienne zostały podzielone). W systemach APG (1998, 2003 i 2009) jednoliścienne stanowią klad bez odrębnie określonej kategorii systematycznej. Reveal w systemie z 2007 r. zalicza do jednoliściennych 3 z 12 podklas okrytonasiennych, którym jako całości nadał rangę klasy (jednoliścienne nie stanowią w takim ujęciu jednego taksonu)[11]. W systemie Ruggiero i in. z 2015 całe jednoliścienne stanowią nadrząd liliopodobne Lilianae jako jedna z 18 linii rozwojowych okrytonasiennych tej rangi[12].

Po odkryciu powiązań filogenetycznych w końcu XX wieku i na początku XXI w., w istotny sposób zmienił się układ i relacje między poszczególnymi taksonami jednoliściennych[1].

Podział i powiązania filogenetyczne w obrębie jednoliściennychEdytuj

Kladogram według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)[1]

tatarakowce Acorales (=Acoraceae)




żabieńcowce Alismatales




Petrosaviales (=Petrosaviaceae)





pochrzynowce Dioscoreales



pandanowce Pandanales





liliowce Liliales




szparagowce Asparagales




arekowce Arecales




wiechlinowce Poales




komelinowce Commelinales



imbirowce Zingiberales











Wykaz rzędów i rodzinEdytuj

Wykaz taksonów niższego rzędu według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)[1]

Klad komelinowe (commelinids):

PrzypisyEdytuj

  1. a b c d e f g h i Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2016-10-25] (ang.).
  2. Philip D. Cantino i in.: Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta (ang.). Taxon 56(3): 1-44, 2007. [dostęp 2010-11-25].
  3. a b c d e f Michael G. Simpson: Plant Systematics. Amsterdam, Boston, London: Elsevier, 2010, s. 200-203. ISBN 978-0-12-374380-0.
  4. a b c d e f Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Wyd. wydanie II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003. ISBN 83-214-1305-6.
  5. a b c d Rośliny kwiatowe 1. Wielka encyklopedia przyrody. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 26-27. ISBN 83-7079-778-4.
  6. Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika Systematyka. Wyd. t. 2, wydanie 10. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007. ISBN 83-01-10951-3.
  7. a b Zygmunt Hejnowicz: Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych. Organy wegetatywne. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002, s. 480-482. ISBN 83-01-13825-4.
  8. Rośliny kwiatowe 2. Wielka Encyklopedia Przyrody. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 431-433. ISBN 83-7079-779-2.
  9. a b c Lingxiao Yang i inni, Phylogenomic Insights into Deep Phylogeny of Angiosperms Based on Broad Nuclear Gene Sampling, „Plant Communications”, 1 (2), 2020, s. 100027, DOI10.1016/j.xplc.2020.100027, PMID33367231, PMCIDPMC7747974 [dostęp 2021-01-24] (ang.).
  10. Bell, C. D., Soltis, D. E., & Soltis, P. S.. The age and diversification of the angiosperms re-revisited. „American J. Bot.”. 97, s. 1296-1303, 2010 (ang.). [zarchiwizowane z adresu]. 
  11. Reveal J. L.: Classification of extant Vascular Plant Families - An expanded family scheme (ang.). 2007. [dostęp 2010-11-25].
  12. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).