Zieleńcowce

Zieleńcowce (Chloranthales A.C. Sm. ex J.-F. Leroy) – monotypowy rząd roślin z jedną rodziną zieleńcowatych[3] Chloranthaceae, zaliczany do tzw. wczesnych dwuliściennych. Należy do niego jedna rodzina z czterema rodzajami i 75[2]–77[4] gatunkami. Są to zwykle niskie krzewy i byliny. Ich drewno nie posiada naczyń (same cewki)[5]. Występują w strefie tropikalnej i subtropikalnej poza kontynentalną Afryką (obecne są jednak na Madagaskarze)[4].

Zieleńcowce
Ilustracja
Chloranthus japonicus
Systematyka[1][2]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Podkrólestwo rośliny zielone
Nadgromada rośliny telomowe
Gromada rośliny naczyniowe
Podgromada rośliny nasienne
Nadklasa okrytonasienne
Klasa Magnoliopsida
Nadrząd magnoliopodobne
Rząd zieleńcowce
Nazwa systematyczna
Chloranthales A.C. Sm. ex J.-F. Leroy
Taxon 32: 1169. 25 Mai 1983
Chloranthus serratus

Chloranthus glaberi uprawiany jest jako krzew ozdobny[6]. Chloranthus spicatus stosowany jest do aromatyzowania herbaty. Chloranthus elatior stosowany był w Azji Południowo-Wschodniej do przygotowywania naparów, zanim wyparty został przez herbatę. Liście różnych gatunków zielonokwiatów używane są w Azji w ziołolecznictwie do odtruwania i ze względu na ich działanie przeciwzapalne[4]. W Ameryce Południowej jako roślinę leczniczą wykorzystuje się Hedyosmum brasiliense[6].

MorfologiaEdytuj

 
Liście Ascarina lucida
 
Owocująca Sarcandra glabra
Pokrój
Zimozielone krzewy i byliny, często o pędach zgrubiałych w węzłach[2], rzadziej drzewa[6] i rośliny jednoroczne[7]. Rośliny wonne ze względu na zawartość olejków eterycznych[6] gromadzonych w komórkach gruczołowych znajdujących się w liściach i łodygach, czasem także w łupinach nasiennych[7].
Liście
Naprzeciwległe, połączone pochwiastymi nasadami, z drobnymi przylistkami, zwykle na krawędzi pochew. Czasem zebrane po cztery w pozorne okółki[7]. Blaszka liściowa niepodzielona, na brzegu ząbkowana lub piłkowana[2][6]. Liście ogonkowe[6][4].
Kwiaty
Niewielkie, promieniste, zwykle z silnie zredukowanym okwiatem (u niektórych trójlistkowy okwiat, u innych całkiem brak – zwłaszcza w kwiatach męskich). U części gatunków tylko jeden pręcik, maksymalnie do 5 u Ascarina. Słupek pojedynczy, dolny (u Ascarina górny[7]), powstający z pojedynczego owocolistka z jednym zalążkiem. U Ascarina i Hedyosmum kwiaty jednopłciowe. Kwiaty zebrane są w kłosokształtne[6], wiechowate lub główkowate kwiatostany wyrastające w kątach liści[5][8].
Owoce
Kuliste lub jajowate pestkowce[6] i jagody[4]. Nasiona z drobnym zarodkiem[6] w bardzo twardych łupinach nasiennych[4].

SystematykaEdytuj

 
Hedyosmum mexicanum

W różnych systemach drugiej połowy XX wieku i początku XXI wieku – Cronquista (1981), Dahlgrena (1989), Takhtajana (1999 i 2009) – rodzina zieleńcowatych Chloranthaceae sytuowana jest w podklasie Magnoliidae, na ogół włączana do własnego rzędu zieleńcowców (Chloranthales), tylko u Cronquista umieszczona była w rzędzie pieprzowców (Piperales). Proponowano także (Donoghue i Doyle w 1989) zaliczenie tej rodziny do wawrzynowców (Laurales). Thorne (1996) wskazywał na Trimeniaceae jako najbliżej spokrewnioną z zieleńcowatymi[6]. Analizy molekularne wskazały na izolowaną, siostrzaną pozycję tej rodziny w stosunku do całego kladu magnoliowych, co spowodowało podniesienie rangi tej grupy roślin do kategorii rzędu[4]. W systemie APG I (1998)[9] i APG II (2003) rodzina była wymieniona jeszcze wśród posiadających niejasną pozycję (Incertae sedis) między kladami bazalnymi okrytonasiennych[6]. W systemie Ruggiero i in. (2015) zieleńcowce wraz z rzędami grupy magnoliowych połączone zostały w nadrząd magnoliopodobnych Magnolianae[1]. W systemie APG IV z 2016 relacje między zieleńcowcami, magnioliowymi i innymi grupami okrytonasiennych przedstawiane były jako wciąż prowizoryczne i niepewne[10].

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)[2]

amborellowce Amborellales




grzybieniowce Nymphaeales




Austrobaileyales





zieleńcowce Chloranthales





kanellowce Canellales



pieprzowce Piperales





wawrzynowce Laurales



magnoliowce Magnoliales







jednoliścienne monocots




rogatkowce Ceratophyllales



dwuliścienne właściwe eudicots








Przez dłuższy czas na początku XXI wieku relacje filogenetyczne sytuujące zieleńcowce jako siostrzane względem magnoliowych, a wraz z nimi tworzące grupę siostrzaną dla kladu obejmującego kolejno odchodzące linie rozwojowe jednoliściennych, rogatkowców i dwuliściennych właściwych, zdawały się być dobrze potwierdzane analizami DNA plastydowego. W końcu drugiego dziesięciolecia obraz tych relacji zaczął się zmieniać z powodu włączenia szerszego spektrum danych genetycznych[11]. Wskazywać zaczęto na bliskie pokrewieństwo zieleńcowców z rogatkowcami[12], w niektórych badaniach wręcz na siostrzaną relację tych rzędów, mających tworzyć wspólny klad (np. badania DNA mitochondrialnego[13] oraz morfologii[14]). Yang i in. (2020) stwierdzili, że w czasie jury najpierw oddzieliły się linie rozwojowe jednoliściennych, następnie magnoliowych, w czasie późnej jury – zieleńcowców, rogatkowców i w końcu już w kredzie nastąpiło różnicowanie w obrębie dwuliściennych właściwych[11].

Pozycja systematyczna według Yanga i in. (2020)[11]

amborellowce Amborellales




grzybieniowce Nymphaeales




Austrobaileyales



jednoliścienne monocots



magnoliowe Magnoliidae




zieleńcowce Chloranthales




rogatkowce Ceratophyllales


dwuliścienne właściwe eudicots









Podział rzędu (różne systemy zgodne)

PrzypisyEdytuj

  1. a b Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. a b c d e Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-01-24] (ang.).
  3. a b Nazwy polskie według Józef Rostafiński: Słownik polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin. Kraków: Akademia Umiejętności, 1900.
  4. a b c d e f g Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 114. ISBN 978-1842466346.
  5. a b Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe. Warszawa: Muza SA, 1998. ISBN 83-7079-778-4.
  6. a b c d e f g h i j k Gurcharan Singh: Plant Systematics. An Integrated Approach. Enfield: Science Publishers, INC, 2004, s. 306. ISBN 1-57808-351-6.
  7. a b c d Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer, 2009, s. 25-26. ISBN 978-1-4020-9608-2.
  8. Cole T.CH. i inni, Filogeneza roślin okrytozalążkowych – Systematyka Roślin Kwiatowych, Polskie tłumaczenie/Polish version of (2018) Angiosperm Phylogeny Poster – Flowering Plant Systematics, 2018.
  9. K. Bremer, M. W. Chase i 30 in.. An ordinal classification for the families of flowering plants. „Annals of the Missouri Botanical Garden”. 85, 4, s. 531-553, 1998. 
  10. The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 181, 1, s. 1–20, 2016. DOI: 10.1111/boj.12385. 
  11. a b c Lingxiao Yang i inni, Phylogenomic Insights into Deep Phylogeny of Angiosperms Based on Broad Nuclear Gene Sampling, „Plant Communications”, 1 (2), 2020, s. 100027, DOI10.1016/j.xplc.2020.100027, PMID33367231, PMCIDPMC7747974 [dostęp 2021-01-24] (ang.).
  12. Zeng Liping, Zhang Ning, Ma Hong, Advances and challenges in resolving the angiosperm phylogeny, „Biodiversity Science”, 22 (1), 2014, s. 21, DOI10.3724/SP.J.1003.2014.13189 [dostęp 2021-01-24] (ang.).
  13. Y. Qiu, L. Li, B. Wang, J. Xue, T.A. Hendry, R. Li, J.W. Brown, Y. Liu, G.T. Hudson, Z. Chen. Angiosperm phylogeny inferred from sequences of four mitochondrial genes. „J. Syst. Evol.”. 48, s. 391-425, 2010. DOI: 10.1111/j.1759-6831.2010.00097.x. 
  14. P.K. Endress, J.A. Doyle. Reconstructing the ancestral angiosperm flower and its initial specializations. „Am. J. Bot.”. 96, s. 22-66, 2009.