Okrytonasienne

grupa roślin

Okrytonasienne, okrytozalążkowe (Magnoliopsida, Magnoliophyta; syn. Angiospermae) – grupa (klad) roślin naczyniowych pochodzących od wspólnego przodka żyjącego prawdopodobnie w okresie karbonu (350–275 mln lat temu) i stanowiących siostrzaną linię rozwojową w stosunku do nagonasiennych[2]. Okrytonasienne charakteryzują się zredukowanym gametofitem oraz brakiem rodni i plemni. Sporofity są stadium dominującym. Organem służącym do rozmnażania generatywnego jest kwiat, często obupłciowy, w którym gamety wytwarzane są w słupku i pręcikach. Słupki powstają ze zrośniętych owocolistków, które osłaniają zalążki i rozwijające się nasiona (stąd nazwa grupy). Pręciki zbudowane są z nitki i główki. W główce występują najczęściej dwa pylniki. W pylnikach powstają mikrospory, z których następnie rozwijają się ziarna pyłku, które wytwarzają tzw. jądra plemnikowe (nieruchome plemniki).

Okrytonasienne
Ilustracja
Systematyka[1]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Nazwa systematyczna
Magnoliopsida Brongn.
Enum. Pl. Mus. Paris: XXVI 95, 1843
Synonimy
  • Magnoliophyta Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal 1996
  • Angiospermae

W różnych systemach klasyfikacyjnych grupa zajmuje różną pozycję, przy czym najczęściej wyróżniana jest w randze gromady Magnoliophyta (np. system Cronquista z 1981, Takhtajana z 1997, Reveala z 1999). James L. Reveal w 2008 zaproponował klasyfikację uwzględniającą najnowsze koncepcje systematyczne (w tym system APG II) i opublikował system z okrytonasiennymi w randze klasy Magnoliopsida[3]. W systemie Ruggiero i in. z 2015 Angiospermae mają rangę nadklasy[1]. Od końca XX wieku, wraz z rozwojem wiedzy o filogenezie roślin obserwować można unikanie stosowania rang systematycznych dla tak dużych kladów roślin i rozwój nazewnictwa filogenetycznego bazującego na PhyloCode. Dla okrytonasiennych jako kladu zaproponowano nazwę Angiospermae (z dwóch najbardziej rozpowszechnionych i łatwo identyfikowalnych terminów naukowych ten nie posiada końcówki wskazującej na kategorię systematyczną)[4].

Liczbę gatunków roślin okrytonasiennych szacuje się na ok. 300 tys.[5]

MorfologiaEdytuj

Pokrój
Okrytonasienne to rośliny, których sporofit zbudowany jest z korzeni i pędu składającego się z łodygi i liści, na którym powstają kwiaty, a z nich owoce. Ten ogólny plan ulega znacznym zmianom w różnych grupach, czasem ulegając silnej redukcji, jak np. u roślin pasożytniczych czy najmniejszych roślin okrytonasiennych – wolfii. Niektóre rośliny tworzą drobne i żyjące tylko przez kilka tygodni pokolenie, inne tworzą pędy drewniejące, długotrwałe i czasem osiągające wielkie rozmiary – niektóre drzewa mogą przekraczać 100 m wysokości. U rozmaitych grup okrytonasiennych występują daleko idące modyfikacje budowy organów wegetatywnych, przy czym, poza roślinami pasożytniczymi i pędami podziemnymi, stałą cechą jest to, że pędy są zielone i samożywne[5][6].
Kwiaty
U okrytonasiennych zasadniczo obupłciowe – kwiaty jednopłciowe są w tej grupie zjawiskiem wtórnym. Pręciki i słupki tworzą się tu na wspólnej, skróconej osi. Pyłek między kwiatami przenoszony jest tu zasadniczo przez zapylaczy – zwierzęta, najczęściej owady, rzadziej ptaki, nietoperze i inne. Wiatropylność jest w tej grupie wtórna. Adaptacją do zapylania przez zwierzęta jest obecność powabni – zwykle w postaci barwnego okwiatu, którego listki stanowią sygnał wizualny naprowadzający zapylaczy do znajdujących się w jej wnętrzu pręcików i słupków. Często występują gruczoły (miodniki) wytwarzające przyciągający zapylaczy nektar i wydzielające olejki przyciągające je zapachowo[7]. Charakterystycznym organem występującym wśród roślin tylko u okrytonasiennych jest słupek. Powstaje on z owocolistka (jednego lub większej ich liczby) całkowicie okrywającego zalążki znajdujące się w jego dolnej części zwanej zalążnią. Żeby doszło do zapłodnienia ziarna pyłku muszą trafić na część słupka stanowiącą znamię, przystosowaną do jego przyjmowania[5]. Dla zwiększenia skuteczności zapylania kwiatów często u okrytonasiennych tworzą one skupienia zwane kwiatostanami o różnej budowie[7].
Owoce
Są specyficzne dla okrytonasiennych, bowiem powstają z charakterystycznych tylko dla nich słupków. Zawierają w swym wnętrzu nasiona, które tworzą się z zalążków i otaczających je osłonek, z których powstaje łupina nasienna. Nasiona otaczane są przez owocnię powstającą ze ścian zalążni. Budowa owocni i nasion jest u okrytonasiennych bardzo zróżnicowana, będąc adaptacją do bardzo różnych sposobów rozprzestrzeniania[7].

AnatomiaEdytuj

Cechą wyróżniającą okrytonasienne w budowie wewnętrznej są naczynia – obecne w drewnie wydłużone komórki z pierścieniowo lub spiralnie zgrubiałymi ścianami, służące do transportu wody. Tylko u najstarszych form okrytonasiennych w budowie drewna dominują cewki[7][6]. U większości okrytonasiennych drewno wtórne tworzone jest w pędzie w formie zwartej kolumny[6]. W łyku okrytonasienych funkcję komórek sitowych, znanych u paprotników i nagonasiennych, pełnią rurki sitowe, wyróżniające się obecnością komórek towarzyszących i tworzeniem zróżnicowanych pól sitowych. Mają one różne wielkości porów – większe w polach znajdujących się w osi tworzonych przez nie przewodów (rurek) transportujących składniki pokarmowe i mniejsze kontaktujące się z sąsiednimi komórkami (także łyka lub miękiszowymi)[8].

RozwójEdytuj

Zapłodnienie odbywa się z udziałem dwóch komórek plemnikowych (pozostałości po plemnikach zredukowanych do samych jąder komórkowych, bez organu ruchu) w wyniku czego powstaje:

  • zygota, która następnie rozwija się w zarodek,
  • bielmo zawierające substancje odżywcze.

Bielmo wytwarza substancje odżywcze, które gromadzą się w liściach zarodkowych (liścieniach).

Równocześnie tkanki zalążka przekształcają się w okrywy osłaniające zarodek i tak powstaje nasiono. Owoc również ma znaczenie ochronne, poza tym pomaga w rozsiewaniu nasion.

SystematykaEdytuj

Systemy klasyfikacji roślin okrytonasiennych powstawały i były zmieniane wielokrotnie w ciągu minionych dwóch wieków. Podejmowane przez różnych taksonomów próby ustalenia pokrewieństwa na bazie podobieństw morfologicznych, anatomicznych i biochemicznych owocowały powstawaniem stale zmienianych koncepcji. Największą popularność zdobywały w swoim czasie systemy Englera (1924), później Cronquista (1968, 1981). Systematyka okrytonasiennych (podobnie jak i innych organizmów) uległa znacznym przeobrażeniom po zastosowaniu nowych metod i dołączeniu do analiz ww. danych także wyników badań molekularnych (zwłaszcza nad DNA chloroplastowym). W 1993 opublikowana została praca 42 badaczy przedstawiająca filogenezę wszystkich roślin nasiennych[9]. W miarę jak ukazywały się kolejne publikacje wyjaśniające relacje filogenetyczne między różnymi grupami roślin, powstawały kolejne autorskie systemy klasyfikacyjne (np. aktualizowany system Takhtajana oraz system Reveala). W końcu lat 90. XX wieku taksonomowie z wielu ośrodków akademickich połączyli siły tworząc grupę (ang. Angiosperm Phylogeny Group) zajmującą się wspólnie tworzeniem systemu okrytonasiennych. Pierwszy system opublikowany został przez tę grupę w 1998 (system APG I), kolejne zaś w 2003 (system APG II), w 2009 r. (system APG III) i w 2016 (system APG IV). Kolejne wersje systemów APG są najczęściej używanymi systemami klasyfikacji okrytonasiennych[10].

Ważniejsze systemy okrytonasiennych w porządku chronologicznym:

Relacje filogenetyczne wg Yanga i in. (2020)Edytuj

Na podstawie Yang i in. (2020)[11]:


amborellowce Amborellales




grzybieniowce Nymphaeales




Austrobaileyales



jednoliścienne monocots



magnoliowe Magnoliidae




zieleńcowce Chloranthales




rogatkowce Ceratophyllales


dwuliścienne właściwe eudicots









System APG IV (2016)Edytuj

System opracowany kolektywnie przez taksonomów tworzących zespół Angiosperm Phylogeny Group (APG) na podstawie kompleksowych informacji taksonomicznych, w szczególności uwzględniających wyniki badań molekularnych. Grupuje okrytozalążkowe w monofiletyczne klady, z zachowaniem podziału funkcyjnego i nazewnictwa taksonów w randze rzędów i rodzin. System jest kontynuacją dawniejszych wersji (APG I z 1998, APG II z 2003 i APG III z 2009), będącą skutkiem postępu w badaniach filogenetycznych. Niezależnie od pojawiających się co kilka lat kolejnych wersji systemu, niektórzy członkowie APG publikują regularnie aktualizowane koncepcje systematyczne (np. Angiosperm Phylogeny Website). Zgodnie z aktualną wiedzą podział filogenetyczny okrytonasiennych jest następujący[2]:

okrytonasienne

amborellowce Amborellales




grzybieniowce Nympheales




Austrobaileyales





zieleńcowce Chloranthales



magnoliowe magnoliids





jednoliścienne monocots




rogatkowce Ceratophyllales



dwuliścienne właściwe eudicots








Systemy Reveala (1994–1999, 2008)Edytuj

W systemie publikowanym przez Jamesa Reveala w latach 1994–1999 rośliny okrytonasienne podzielone zostały na 5 klas:

  • Gromada: Magnoliophyta Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 70 1996 (syn. Angiospermophyta, Anthophyta) – okrytonasienne, okrytozalążkowe
    • Podgromada: Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, Phytologia 79: 70 1996
      • Klasa: Liliopsida Brongn., Enum. Pl. Mus. Paris: xv, 17 1843 (jednoliścienne)
      • Klasa: Magnoliopsida Brongn., Enum. Pl. Mus. Paris: xxvi, 95 1843
      • Klasa: Piperopsida Bartl., Ord. Nat. Pl.: 78, 83 1830
      • Klasa: Ranunculopsida Brongn., Enum. Pl. Mus. Paris: xxvi, 96 1843
      • Klasa: Rosopsida Batsch, Dispos. Gen. Pl. Jenens.: 28 1788

W systemie opublikowanym w 2008 r. Reveal w znacznym stopniu dokonał adoptacji do systemu rang systematycznych kladogram systemu APG II i podzielił klasę okrytonasiennych na 12 podklas[3].

System Cronquista (1981)Edytuj

Popularny w końcu XX wieku system tradycyjnie dzielił rośliny okrytonasienne na dwie klasy w zależności od liczby liścieni w zarodku, podobnie jak czynili systematycy od końca XVIII wieku (system de Jussieu, 1789):

ZnaczenieEdytuj

Ta sekcja jest niekompletna. Jeśli możesz, rozbuduj ją.

PrzypisyEdytuj

  1. a b Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2022-03-14] (ang.).
  2. a b Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2009-05-13] (ang.).
  3. a b James L. Reveal: Classification of extant Vascular Plant Families - An expanded family scheme (ang.). plantsystematics.org, 2008. [dostęp 2009-05-13].
  4. Philip D. Cantino i in.: Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta (ang.). Taxon 56(3): 1-44, 2007. [dostęp 2009-04-30].
  5. a b c Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika Systematyka. Wyd. t. 2, wydanie 10. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 354-359. ISBN 83-01-10951-3.
  6. a b c Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 586-589. ISBN 83-214-1305-6.
  7. a b c d Rośliny kwiatowe. 1, Warszawa: Muza, 1998, s. 11-25, ISBN 83-7079-778-4, OCLC 749836232.
  8. Zygmunt Hejnowicz: Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych. Organy wegetatywne. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002. ISBN 83-01-13825-4.
  9. Mark W. Chase i in.: Phylogenetics of Seed Plants: An Analysis of Nucleotide Sequences from the plastid gene rbcL (ang.). Annals Moisouri Bot. Gardens 80: 528-580, 1993. [dostęp 2010-07-01].
  10. John C. Avise: Markery molekularne, historia naturalna i ewolucja. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2008, s. 429. ISBN 978-83-235-0554-9.
  11. Lingxiao Yang i inni, Phylogenomic Insights into Deep Phylogeny of Angiosperms Based on Broad Nuclear Gene Sampling, „Plant Communications”, 1 (2), 2020, s. 100027, DOI10.1016/j.xplc.2020.100027, PMID33367231, PMCIDPMC7747974 [dostęp 2021-01-24] (ang.).