Nietoperze

rząd ssaków

Nietoperze[26][27], rękoskrzydłe (Chiroptera) – rząd ssaków łożyskowych z podgromady ssaków żyworodnych (Theria), obejmujący ok. 1360 gatunków, do którego zalicza się 20 rodzin[28], stanowią około 20% gatunków wszystkich żyjących współcześnie ssaków[28].

Nietoperze
Chiroptera[1]
Blumenbach, 1779[2]
Ilustracja
Przedstawiciele Chiroptera: wampir zwyczajny (Desmodus rotundus); podkowiec duży (Rhinolophus ferrumequinum); krótkonosek sfinksowy (Cynopterus sphinx); nocek duży (Myotis myotis); molosek brazylijski (Tadarida brasiliensis); rudawiec nilowy (Rousettus aegyptiacus)
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

ssaki

Podgromada

żyworodne

Infragromada

łożyskowce

Magnordo

Boreoeutheria

Nadrząd

Laurasiatheria

Rząd

nietoperze

Podrzędy

2 podrzędy + 9 wymarłych rodzin i 7 wymarłych rodzajów o statusie incertae sedis – zobacz opis w tekście

Nietoperze

Są to jedyne zdolne do aktywnego lotu ssaki, w przeważającej większości prowadzące nocny tryb życia. Specyficzną postawę w spoczynku – zwisanie głową w dół – nietoperze zawdzięczają specjalnej budowie tylnych kończyn.

Dziedziną nauki zajmującą się zasadniczo rzędem nietoperzy jest chiropterologia[29].

Morfologia edytuj

Skrzydła
Nietoperze cechują się skrzydłami umożliwiającymi im samodzielne latanie. Skrzydła powstały z wydłużonych palców przedniej kończyny, przedramienia, ramienia oraz błony lotnej. Tylko kciuk zakończony pazurem nie uległ wydłużeniu i nie wchodzi w skład skrzydeł. Błona ciała ciągnie się po boku ciała, aż do tylnych kończyn. Czasami znajduje się również między nogami. U gatunków owadożernych błoną przytrzymywana jest większa zdobycz. Skrzydła nietoperzy są większe niż u ptaków. Nietoperze często łapią owady najpierw końcem skrzydła, a potem za jego pomocą podają je sobie do pyszczka.
Kończyny tylne
Wspomnianą już zdolność zwisania zawdzięczają nietoperze specjalnym połączeniom blokowym między kośćmi, więzadłami i pazurami, dzięki tej budowie pozycja zwisu nie wymaga żadnego wysiłku mięśni, a co za tym idzie nie powoduje utraty energii. W zwisie więc spędzają nietoperze czas wypoczynku, sen zimowy, a czasem wiszą i po śmierci. Podobnie zbudowane jest połączenie kciuka. Stawy kolanowe nietoperzy zwrócone są ku tyłowi w przeciwieństwie do pozostałych ssaków.
Ogon
Niekiedy występują ogony długie i dobrze wykształcone (np. u brodawkonosów).
Brodawki
Nietoperze posiadają brodawki – narośla skórne o różnych wielkościach i kształtach specyficzne dla danej grupy.
Uszy
Typowe nietoperze posiadają wydatne uszy, ponieważ słuch jest ich podstawowym zmysłem przy orientacji w przestrzeni i zdobywaniu pokarmu (echolokacja). Większość nietoperzy posiada również wystający płat skórny przyrośnięty tylko podstawą do nasady ucha zewnętrznego, tzw. koziołek o rozmaitych kształtach i wielkości, pomocny przy oznaczaniu gatunków.
 
Szkielet nietoperza
Oczy
Większość nietoperzy ma bardzo małe oczy, albowiem organy te u gatunków posługujących się echolokacją ulegają uwstecznieniu. Doskonałe oczy mają tylko nietoperze niemające dobrze rozwiniętej zdolności echolokacji, na przykład rudawkowate.
Sierść
Sierść jest również specyficzna dla danego gatunku.
Umaszczenie
Nietoperze jako ssaki nocne mają wyjątkowo skromne ubarwienie, choć bywają wyjątki. Dominują barwy od szarych do brązowych.
Waga
Nietoperze są małymi zwierzętami, masa ich mieści się w granicach 1,7 g do 1,35 kg. Rozpiętość skrzydeł tych największych dochodzi do 170 cm. Masa większości krajowych gatunków mieści się w granicach 5-10 g, podczas gdy mysz waży 10-23 g, a wróbel 30 g.
Sutki
Większość nietoperzy ma jedną parę sutków.

Umiejętności oraz potrzeby edytuj

 
Nietoperz, miedzioryt kolorowany (Johann Daniel Meyer, 1748)[30]

Lokomocja edytuj

W przeciwieństwie do pozostałych ssaków nietoperze latają.

Latanie
Wśród nietoperzy są zarówno doskonali lotnicy, jak i słabiej latające gatunki. Do najsprawniej latających rodzin należą molosowate oraz upiorowate. Europejskie gatunki osiągają prędkość 52–55 km/h. Nietoperz Lasiurus cinereus osiąga prędkość 96 km/h. Większość nietoperzy lata jednak wolniej, za to ich zwrotność trudno porównać z jakimkolwiek ptakiem. Dwie zdolności nietoperzy zwiększają ich zwrotność. Jedna to zmiana kształtu skrzydeł: zwiększanie wypukłości powoduje zwiększenie nośności, a więc zmniejszenie prędkości i większą zwrotność. Druga zdolność to naprzemienne uderzanie skrzydłami, czego ptaki nie potrafią. Niektóre gatunki nietoperzy, szczególnie odżywiające się pyłkiem i nektarem, potrafią zawisać w powietrzu jak kolibry. Są też takie, które potrafią szybować wykorzystując prądy powietrzne. Większość potrafi poderwać się z płaskiej powierzchni, ale niektóre, szczególnie o długich skrzydłach, muszą rzucić się z wyższego miejsca w dół i dopiero po utracie paru metrów wznoszą się w górę.
Chodzenie
Zdolność chodzenia jest również rozmaicie rozwinięta u różnych gatunków. Są takie, które nie potrafią wspinać się ani chodzić po poziomej powierzchni. Potrafią tylko zwisając przesuwać się wzdłuż krawędzi czy gałęzi (np. Macrotus i Leptonycteris – rodzaje z rodziny liścionosów). Niektóre rodzaje roślinożernych ze Starego Świata (np. Pteropus, Cynopterus, Rousettus) nie chodzą również po powierzchniach poziomych, za to doskonale wspinają się w pionie. Niezdarnie chodzące gatunki wloką spód ciała po podłożu, nie mogąc go unieść. Dobrze chodzące wznoszą ciało wysoko na wyprostowanych nogach i ustawionych poziomo przedramionach, tak jakby szły na szczudłach. Podobnie jak w lataniu, również w chodzeniu najsprawniejsze są molosowate, upiorowate i wampiry. Potrafią nawet biegać, a wampiry umieją biegać bokiem jak kraby.
Pływanie
Nie stwierdzono gatunków nietoperzy, które by nie pływały, chociaż żadne nie nurkują [źródło]. Płynący nietoperz ma częściowo rozwinięte skrzydła i jednocześnie uderza nimi o wodę, co przypomina nieco styl motylkowy u płynącego człowieka. Nie pływają szybko, średnio na jedno uderzenie skrzydła przepływają około 0,6 długości ciała, podczas gdy człowiek będący dobrym pływakiem na jedno uderzenie ramion przepływa jedną długość ciała.

Odgłosy edytuj

Odgłosy nietoperzy – plik audio

Echolokacja edytuj

Większość nietoperzy żyje w świecie dźwięku – stwierdzono to dopiero w 1941 roku. Później echolokację wykryto również u innych ssaków, ptaków i ryb. Echolokacja nietoperzy polega na wysyłaniu przez nie ultradźwięków, które odbite od przeszkód czy zdobyczy wracają jako echo do ucha, informując o świecie zewnętrznym. Zakres emitowanych przez nietoperze sygnałów echolokacyjnych to 11 kHz u Euderma maculatum, do 212 kHz u Cloeotis percivali[31].

Hibernacja edytuj

Opisywane ssaki są wybitnie ciepłolubne – termofilne. Dużą rolę odgrywa termoregulacja socjalna, ponieważ większość gatunków prowadzi życie w koloniach. Śpiąc przylegają do siebie ciałami, co zmniejsza straty ciepła. Inne sposoby utrzymania wysokiej temperatury tanim kosztem to: wyszukiwanie nagrzanych słońcem strychów, obsiadanie ciepłych kominów, zajmowanie najwyższych miejsc w różnego typu kryjówkach. Termofilności nietoperzy dowodzi fakt zamieszkiwania większości rodzin w tropikach. Z 18 rodzin tylko dwie są szerzej rozmieszczone w klimacie umiarkowanym: mroczkowate i podkowcowate, zdolne do pełnej hibernacji. Wykazują one największą zmiennocieplność. Same decydują o temperaturze swojego ciała. Zmiennocieplność powoduje, że w stan obniżonej aktywności mogą one zapadać, w odróżnieniu od pozostałych nietoperzy i od innych ssaków, nawet latem, codziennie, na kilka godzin lub dłużej, tzw. torpor i estywacja. Obniżają temperaturę ciała szybciej niż inne ssaki podobnej wielkości i również szybciej potrafią ją z powrotem podnieść.

Zima jest krytycznym okresem w życiu nietoperzy, gdyż owady będące ich pożywieniem są przez tych kilka miesięcy nieaktywne. By przetrwać do wiosny mimo braku pokarmu, nietoperze zapadają w stan hibernacji. Dzięki obniżeniu temperatury ciała o ponad 30 °C i znacznemu spowolnieniu czynności życiowych, mogą przeżyć, korzystając jedynie z podskórnych zapasów tłuszczu. Aby je zgromadzić, już od wczesnej jesieni bardzo intensywnie żerują. Zimowymi schronieniami nietoperzy są najczęściej różnego rodzaju podziemia, jak : jaskinie, sztolnie, piwnice, schrony, forty, a nawet studnie czy szczeliny w budynkach. Niektóre gatunki hibernują w dziuplach, a kilka migruje w celu znalezienia dogodnych zimowisk w cieplejsze rejony Europy, pokonując dystanse przekraczające niekiedy 2000 km.

Hibernujące nietoperze budzą się co jakiś czas spontanicznie, aby napić się wody, załatwić pilne potrzeby fizjologiczne, czy też zmienić miejsce pobytu. Blisko 90% zgromadzonego tłuszczu zużywane jest podczas zimy tylko na takie przebudzenia. Podniesienie temperatury ciała do temperatury normalnej aktywności wiąże się z koniecznością wydatkowania znacznej, jak na tak małe zwierzę, ilości energii. Sygnałem do nadprogramowego przebudzenia może być nagły wzrost lub spadek temperatury otoczenia, hałas, dotyk, światło czy podmuch powietrza. Jeśli dodatkowe przebudzenia spowodują wyczerpanie się zapasów tłuszczu przed nastaniem wiosny, kończy się to śmiercią głodową zwierzęcia.

Pożywienie edytuj

Większość gatunków nietoperzy żywi się owadami, ale są również gatunki mięsożerne, roślinożerne i owocożerne. Niektóre rośliny (np. mango, dzikie bananowce, kakaowiec właściwy[32], niektóre kaktusowate[33]) są nawet zapylane przez nietoperze spijające ich nektar. Trzy gatunki nietoperzy z Ameryki Południowej odżywiają się krwią ptaków i ssaków.

Rozród edytuj

 
Kolonia nocka dużego, Myotis myotis

Nietoperze przychodzą na świat późną wiosną. W tym czasie samice tworzą tzw. kolonie rozrodcze, w których rodzą i wychowują swoje młode. Kolonie takie mogą liczyć od kilku do kilkuset osobników, zależnie od gatunku. Samce natomiast żyją w tym czasie samotnie. Samica rodzi zwykle tylko jedno młode w roku, zaś bliźniaczki lub trojaczki należą do rzadkości. Młode przychodzą na świat nieporadne, ale już w pełni ukształtowane. Do czasu uzyskania samodzielności, karmione są przez troskliwe matki mlekiem. Ta niska, jak na tak małe zwierzę, rozrodczość, rekompensowana jest długowiecznością. Krajowy rekord należy do podkowca małego, który przeżył 21 lat, zaś światowy rekord życia nietoperza w ogóle należy do nocka Brandta i wynosi 38 lat.

Nietoperze nie budują gniazd ani innych schronień, lecz korzystają z już istniejących kryjówek, przy czym wybierają przede wszystkim miejsca ciepłe i zaciszne. Kryjówkami zajmowanymi przez kolonie rozrodcze są najczęściej strychy lub inne zakamarki budynków oraz dziuple drzew, a często również budki o specjalnej konstrukcji, wieszane na ścianach budynków lub pniach drzew.

Po wychowaniu młodych, późnym latem i jesienią, dla nietoperzy nastaje czas godów. Żyjące dotąd samotnie samce zaczynają odwiedzać miejsca przebywania samic, lub – zajmując pobliskie kryjówki – przywabiają je swoistymi pieśniami godowymi. Samiec w czasie godów może kopulować z kilkoma samicami. Ciekawe jest to, iż samica jest w stanie regulować czas zapłodnienia i rozwój zarodka. Nasienie przechowywane jest całą zimę w drogach rodnych samicy, a zapłodnienie następuje dopiero na wiosnę.

Zagrożenia i ochrona edytuj

Zbyt częste przebudzenia hibernujących nietoperzy mogą spowodować u nich śmierć głodową, dlatego już sama obecność człowieka jest poważnym niebezpieczeństwem, na które, często nieświadomie, narażamy zimujące w podziemiach nietoperze. Zimowa turystyka w jaskiniach poważnie zwiększa to ryzyko.

Często śmiertelnym zagrożeniem dla nietoperzy zamieszkujących strychy są remonty, zwłaszcza prowadzone w czasie gdy młode nie są jeszcze samodzielne. Dodatkowym niebezpieczeństwem są stosowane w ich trakcie bardzo toksyczne środki owado- i grzybobójcze do konserwacji i ochrony drewna budowlanego. Obecnie w sprzedaży dostępnych jest wiele środków, których działanie ogranicza się tylko do organizmów przeciwko którym są stosowane. Tak więc, są one bezpieczne zarówno dla nietoperzy, jak i dla człowieka.

Ewentualne problemy z gromadzącym się na strychach guanem, czyli odchodami nietoperzy, można łatwo rozwiązać, instalując folie lub specjalne podesty. W ten sposób możemy zebrać dobry nawóz pochodzenia naturalnego, który można potem wykorzystać w przydomowym ogródku lub doniczce.

Chętnie wykorzystywanymi przez nietoperze kryjówkami są również specjalnie dla nich konstruowane budki, które wiesza się na ścianach budynków lub pniach drzew. Należy jednak pamiętać, że żadna budka nie zastąpi w pełni naturalnej dziupli, zapewniającej bezpieczeństwo i optymalny mikroklimat. To jeszcze jeden powód dla którego należy otaczać ochroną dziuplaste drzewa, stare aleje i parki.

Wszystkie gatunki nietoperzy występujące w Polsce podlegają ścisłej ochronie.

Pochodzenie nietoperzy edytuj

Badania genetyczne dowodzą, że nietoperze należą do kladu Laurasiatheria, który wyodrębnił się pod koniec późnej kredy na superkontynencie Laurazji. Najstarsze skamieniałości nietoperzy znane są z wczesnego eocenu.

Osobny artykuł: Ewolucja nietoperzy.

Rozmieszczenie edytuj

Zamieszkują całą kulę ziemską z wyjątkiem Arktyki, Antarktyki i niektórych odizolowanych wysp oceanicznych[34], najliczniej strefę tropików. W Polsce stwierdzono dotąd 28 gatunków[35].

Systematyka edytuj

Do rzędu nietoperzy należą dwa podrzędy[36][37][38][26]:

Rodziny wymarłe o niepewnej pozycji systematycznej i nie sklasyfikowane w żadnym z powyższych podrzędów[39]:

Rodzaje wymarłe o niepewnej pozycji systematycznej i nie sklasyfikowane w żadnym z powyższych taksonów[39]:

Zobacz też edytuj

Przypisy edytuj

  1. Chiroptera, [w:] Integrated Taxonomic Information System [online] (ang.).
  2. J.F. Blumenbach: Handbuch der Naturgeschichte: mit Kupfern. T. 1. Göttingen: Johann Christian Dieterich, 1779, s. 58, 74. (niem.).
  3. P.S. Pallas: Spicilegia zoologica: quibus novae imprimis et obscurae animalium species iconibus, descriptionibus atque commentariis illustrantur. Cz. 3. Berolini: Prostant apud Gottl. August. Lange, 1767, s. 25. (łac.).
  4. L.F. Froriep: C. Dumeril’s, Doctors und Professors an der medicinischen Schule zu Paris, Analytische Zoologie, aus dem französischen, mit zusätzen. Weimar: Im Verlage des Landes-Industrie-Comptoirs, 1806, s. 10. (niem.).
  5. J.G. Fischer von Waldheim: Zoognosia tabulis synopticis illustrata: in usum praelectionum Academiae imperialis medico-chirugicae mosquensis edita. Cz. 3. Mosquae: Typis Nicolai S. Vsevolozsk, 1813, s. xix, 516. (łac.).
  6. C.S. Rafinesque: Analyse de la nature, or, Tableau de l’univers et des corps organisés. Palerme: Aux dépens de l’auteur, 1815, s. 54. (fr.).
  7. G. Cuvier: Le règne animal distribué d’après son organisation, pour servir de base a l’histoire naturelle des animaux et d’introduction a l’anatomie comparée. Paris: Chez Déterville, s. 121. (fr.).
  8. a b J.E. Gray. On the Natural Arrangment of Vertebrose Animals. „The London Medical Repository”. 15, s. 299, 1821. (ang.). 
  9. A.G. Desmarest: Mammalogie, ou, Description des espèces de mammifères. Cz. 1. Paris: Chez Mme. Veuve Agasse, imprimeur-libraire, 1820, s. 107, seria: Encyclopédie méthodique. (fr.).
  10. J. Fleming: The philosophy of zoology; or, A general view of the structure, functions, and classification of animals. Cz. 1. Edinburgh: A. Constable, 1822, s. xxxii. (ang.).
  11. G.T. Burnett. Illustrations of the Alipeda (Alipeds), or Bats and their allies; being the arrangement of the Cheiroptera, Volitantia, or wing-footed Beasts, indicated in Outline. „Quarterly Journal of Science, Literature and the Arts”. 27, s. 268, 1829. (ang.). 
  12. Gray 1829 ↓, s. 29.
  13. Gray 1829 ↓, s. 30.
  14. R. Owen. On the characters, principles of division, and primary groups of the class Mammalia. „Journal of the Proceedings of the Linnean Society of Zoology”. 2, s. 37, 1858. (ang.). 
  15. Ch.G.A. Giebel: Die säugethiere in zoologischer, anatomischer und palæontologischer beziehung umfassend dargestellt. Leizpzig: A. Abel, 1855, s. 926. (niem.).
  16. a b E. Haeckel: Generelle morphologie der organismen. Allgemeine grundzüge der organischen formen-wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte descendenztheorie. Cz. 2. Berlin: G. Reimer, 1866, s. clx. (niem.).
  17. A. Murray: The Geographical Distribution of Mammals. London: Day and Son, 1866, s. xiv. (ang.).
  18. T.N. Gill. Arrangement of the Families of Mammals; with Analytical Tables. „Smithsonian Miscellaneous collections”. 11, s. 16, 1872. (ang.). 
  19. G.E. Dobson. Conspectus of the suborders, families, and genera of Chiroptera arranged according to their natural affinities. „The Annals and Magazine of Natural History”. Fourth Series. 16, s. 346, 1875. (ang.). 
  20. A.T. Rochebrune. Faune de la Sénégambie. Mammifères. „Actes de la Société Linnéenne de Bordeaux”. Quatrième série. 7, s. 87, 1883. (fr.). 
  21. F. Ameghino. Contribucion al conocimiento de los mamiferos fosiles de la república Argentina obra escrita bajo los auspicios de la academia Nacional de Ciencias de la república Argentina para ser presentada á la exposicion universal de Paris de 1889. „Actas de la Academia Nacional de Ciencias de la República Argentina en Córdoba”. 6, s. 348, 1889. (hiszp.). 
  22. a b c L.M. Van Valen. The evolution of bats. „Evolutionary Theory”. 4, s. 109, 1979. (ang.). 
  23. K.E. Kinman: The Kinman System: Toward a Stable Cladisto−Eclectin. Classification of Organisms (Living and Extinct). Kansas, Hays: K.E. Kinman, 1994, s. 37. (ang.).
  24. a b N.B. Simmons & J.H. Geisler. Phylogenetic relationships of Icaronycteris, Archaeonycteris, Hassianycteris, and Palaeochiropteryx to extant bat lineages, with comments on the evolution of echolocation and foraging strategies in Microchiroptera. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 235, s. 136, 1998. (ang.). 
  25. І.В. Загороднюк. Наукові назви рядів ссавців: від описових до уніфікованих. „Вісник Львів. Ун-ту”. Серія біологічна. 48, s. 36, 2008. (ukr.). 
  26. a b Nazwy zwyczajowe za: W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 78-133. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.).
  27. K. Kowalski (red.), A. Krzanowski, H. Kubiak, B. Rzebik-Kowalska & L. Sych: Ssaki. Wyd. IV. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1991, s. 220, seria: Mały słownik zoologiczny. ISBN 83-214-0637-8.
  28. a b Ming Lei, Dong Dong, Phylogenomic analyses of bat subordinal relationships based on transcriptome data, „Scientific Reports”, 6 (1), 2016, s. 27726, DOI10.1038/srep27726, ISSN 2045-2322 [dostęp 2022-08-31] (ang.).
  29. Chiropterologia, stareaneksy.pwn
  30. Johann Daniel Meyer, Angenehmer und nützlicher Zeit-Vertreib mit Betrachtung curioser Vorstellungen allerhand kriechender, fliegender und schwimmender [...] Thiere, sowohl nach ihrer Gestalt und äusserlichen Beschaffenheit als auch der accuratest davon verfertigsten Structur ihrer Scelete oder Bein-Cörper nebst einer [...], Nürnberg: gedr. bey Johann Joseph Fleischmann, 1748.
  31. Fenton M.B, Bell G.P. Recognition of species of insectivorous bats by their echolocation calls. J. Mammal. 1981;62:233–243. doi:10.2307/1380701
  32. Paweł Jedynak. Słodka trucizna. „Wiedza i Życie”. 8 (922), s. 30, sierpień 2017. Warszawa: Prószyński Media. ISSN 0137-8929. 
  33. Jakub Zimoch. Strażnicy wody. „Wiedza i Życie”. 8 (923), s. 48, wrzesień 2017. Warszawa: Prószyński Media. ISSN 0137-8929. 
  34. Bat Conservation Trust, Bats of the world - Types of bats, Bat Conservation Trust [dostęp 2021-12-30] (ang.).
  35. Nietoperze w Polsce, www.salamandra.org.pl [dostęp 2023-06-14].
  36. N. Upham, C. Burgin, J. Widness, M. Becker, C. Parker, S. Liphardt, I. Rochon & D. Huckaby: Treeview of Mammalian Taxonomy Hierarchy. [w:] ASM Mammal Diversity Database (Version 1.11) [on-line]. American Society of Mammalogists. [dostęp 2023-10-26]. (ang.).
  37. C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest: Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Cz. 2: Eulipotyphla to Carnivora. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 86–278. ISBN 978-84-16728-35-0. (ang.).
  38. J.M. Hutcheon & J.A.W. Kirsch. A moveable face: deconstructing the Microchiroptera and a new classification of extant bats. „Acta Chiropterologica”. 8 (1), s. 1-10, 2006. DOI: 10.3161/1733-5329(2006)8[1:AMFDTM]2.0.CO;2. (ang.). 
  39. a b J.S. Zijlstra, Chiroptera Blumenbach, 1779, Hesperomys project (Version 23.3.0), DOI10.5281/zenodo.7654755 [dostęp 2023-03-27] (ang.).
  40. M.F. Jones, Q. Li, X. Ni & K.Ch. Beard. The earliest Asian bats (Mammalia: Chiroptera) address major gaps in bat evolution. „Biology Letters”. 17 (6), s. 3, 2021. DOI: 10.1098/rsbl.2021.0185. (ang.). 
  41. G.E. Ostrander. New Early Oligocene (Chadronian) mammals from the Raben Ranch local fauna, Northwest Nebraska. „Journal of Paleontology”. 57 (1), s. 131, 1983. JSTOR: 1304615. (ang.). 
  42. Ravel 2016 ↓, s. 402.
  43. Ravel 2016 ↓, s. 399.
  44. S. Bajpai, V.V. Kapur, J.G.M. Thewissen, B.N. Tiwari & D.P. Das. First fossil marsupials from India: early Eocene Indodelphis n. gen. and Jaegeria n. gen. from Vastan Lignite Mine, District Surat, Gujarat. „Journal of the Palaeontological Society of India”. 50 (1), s. 150, 2005. (ang.). 
  45. M. Schlosser. Über einige fossile Säugetiere aus dem Oligocän von Ägypten. „Zoologischer Anzeiger”. 35, s. 507, 1910. (niem.). 
  46. J.E. Storer. Mammals of the Swift Current Creek local fauna (Eocene: Uintan, Saskatchewan). „Natural History Contributions, Museum of Natural History, Regina”. 7, s. 40, 1984. (ang.). 

Bibliografia edytuj

Linki zewnętrzne edytuj