Rośliny nagonasienne, nagozalążkowe (Gymnospermae) – jedna z dwóch obok okrytonasiennych grup siostrzanych współczesnych roślin nasiennych. Wszyscy obecnie żyjący przedstawiciele tej grupy reprezentują jeden monofiletyczny klad – pochodzą od wspólnego przodka, a do grupy tej zaliczane są wszystkie rośliny potomne tego przodka[2]. Współcześnie do nagonasiennych należy ponad 1000 gatunków drzew i krzewów grupowanych w 88 rodzajach[3], jednak w przeszłości grupa ta była znacznie bardziej zróżnicowana. Jako przyczynę spadku jej różnorodności i wymierania wielu grup tych roślin wskazuje się konkurencję roślin okrytonasiennych[4].

Nagonasienne
Ilustracja
Zróżnicowanie morfologiczne nagonasiennych
Systematyka[1]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

telomowe

Gromada

naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

nagonasienne

Nazwa systematyczna
Gymnospermae
Sagowiec odwinięty
Miłorząb dwuklapowy

Charakterystyczną cechą nagozalążkowych jest brak osłaniających zalążek owocolistków, a w konsekwencji też brak owoców. Nagie zalążki umieszczone są na zmodyfikowanych liściach (trzoneczkach lub łuskach) skupionych zwykle na osi tworzącej twór zwany strobilem, zwany tu też szyszką. W terminologii polskojęzycznej organy generatywne nagozalążkowych określane są mianem kwiatów[5], jednak w języku angielskim nagozalążkowe określane są mianem niekwiatowych roślin nasiennych (nonflowering seed plants)[2].

Morfologia edytuj

 
Przęśl dwukłosowa
 
Welwiczja przedziwna
 
Gnetum edule

Sporofit będący pokoleniem dominującym ma okazałą postać drzewa lub krzewu. Liście mają zróżnicowaną budowę – u różnych grup różnią się istotnie wielkością i sposobem wzrostu. Bywają liście podzielone (u sagowcowych) lub pojedyncze o blaszce szerokiej (u miłorzęba, gniotowców i niektórych araukariowatych) i wąskiej – łuskowatej lub szpilkowatej[2].

Nasiona roślin nagonasiennych nie tworzą się wewnątrz zalążni (jak u okrytonasiennych), ale powstają na tzw. łuskach nasiennych osadzonych na osi i często podpartych łuskami wspierającymi oraz tworzących struktury zwane szyszkami. Z uwagi na brak słupka i zalążni rośliny nagozalążkowe nie wykształcają owoców[2][5].

Systematyka edytuj

 
Sosna zwyczajna
 
Żywotnik zachodni

Klasyfikacja systematyczna nagonasiennych jest przedmiotem nieustających dyskusji i badań. Jeszcze na przełomie XX i XXI wieku uważano, że nagonasienne dzielą się na dwie linie rozwojowenagonasienne drobnolistne (Pinophyta) i wielkolistne (Cycadophyta)[5]. W wyniku zastosowania metod molekularnych w badaniach filogenetycznych okazało się, że podział bazujący na cechach morfologicznych i anatomicznych był sztuczny i obie grupy w tradycyjnym ujęciu miały charakter parafiletyczny[6]. Współczesne klasyfikacje grupie tej nadają różną rangę i nazwy i dzielą na cztery o różnie identyfikowanych relacjach między nimi. W klasyfikacji nawiązującej do systemu APG III z 2009 nagonasienne tworzą grupę bez rangi składającą się z 4 podklas (Cycadidae, Ginkgooidae, Gnetidae i Pinidae) reprezentujących klasę roślin telomowych (Equisetopsida)[7]. W systemie Ruggiero i in. (2015) jest to nadklasa, ale o nieformalnym charakterze (nazwa naukowa zapisana w cudzysłowie) składająca się z czterech klas: sagowcowych Cycadopsida, miłorzębowych Ginkgoopsida, gniotowych Gnetopsida i iglastych Pinopsida[1]. W propozycji Yanga i in. (2022) nagonasienne dzielone są na trzy klasy Cycadopsida, Ginkgoopsida i Pinopsida, z których dwie pierwsze są monotypowe z podklasami odpowiednio Cycadidae i Ginkgoidae, a ostatnia obejmuje trzy podklasy Cupressidae, Pinidae i Gnetidae[8].

Zwykle jako klad bazalny (siostrzany dla wszystkich pozostałych nagozalążkowych) wskazywane są sagowcowe, a następny klad tworzą miłorzębowe[2][6]. W niektórych ujęciach jednak miłorzębowe sytuowane są jako siostrzane dla sagowcowych, tworząc wraz z nimi wspólnie klad siostrzany[9].

Najwięcej dyskusji wzbudza pozycja gniotowców (Gnetales). Ze względu na liczne podobieństwa były w przeszłości uważane nawet za grupę siostrzaną do okrytozalążkowych. Liczne dowody molekularne wskazują nie tylko na zagnieżdżenie tej grupy w obrębie nagozalążkowych, ale w dodatku na jej siostrzany charakter w stosunku do rodziny sosnowatych (Pinaceae)[10][11]. Dalsze badania molekularne wskazały gniotowce jako takson siostrzany dla araukariowców i cyprysowców, wobec której to grupy bazalną pozycję zajmują sosnowate[12]. W efekcie kladogramy przedstawiające powiązania filogenetyczne w obrębie nagonasiennych prezentują po wyłączeniu bazalnych sagowców i miłorzębowców trzy główne linie rozwojowe – sosnowate, gniotowce oraz grupę składającą się z siostrzanych rzędów araukariowców i cyprysowców[2][6].

Relacje filogenetyczne w obrębie współczesnych przedstawicieli nagonasiennych według Ran i in. z 2018[9]
nagonasienne



sagowcowate Cycadaceae



zamiowate Zamiaceae




miłorzębowate Ginkgoaceae






sosnowate Pinaceae




przęślowate Ephedraceae




gniotowate Gnetaceae



welwiczjowate Welwitschiaceae








araukariowateAraucariaceae



zastrzalinowate Podocarpaceae





sośnicowate Sciadopityaceae




cisowate Taxaceae



cyprysowate Cupressaceae







Relacje filogenetyczne w obrębie współczesnych przedstawicieli nagonasiennych według Lu i in. z 2014[12]
nagonasienne


sagowcowate Cycadaceae



zamiowate Zamiaceae





miłorzębowate Ginkgoaceae




sosnowate Pinaceae





przęślowate Ephedraceae




welwiczjowate Welwitschiaceae



gniotowate Gnetaceae







sośnicowate Sciadopityaceae




araukariowateAraucariaceae



zastrzalinowate Podocarpaceae






cisowate Taxaceae



cyprysowate Cupressaceae








Relacje filogenetyczne w obrębie współczesnych przedstawicieli nagonasiennych według źródeł z lat 2010 i 2011[2][6]
nagonasienne

sagowcowe




miłorzębowe




sosnowate Pinaceae


gniotowe

przęślowate Ephedraceae




welwiczjowate Welwitschiaceae



gniotowate Gnetaceae





araukariowce

araukariowateAraucariaceae



zastrzalinowate Podocarpaceae



cyprysowce

sośnicowate Sciadopityaceae




cyprysowate Cupressaceae



cisowate Taxaceae








Biologia i ekologia edytuj

Drzewa iglaste odgrywają istotną rolę w funkcjonowaniu ekosystemów, zwłaszcza na obszarach, gdzie dominują w formacjach roślinnych np. w tajdze i w zaroślach wysokogórskich. Drzewa iglaste dają schronienie zwierzętom i dostarczają im pokarmu, a ich korzenie umacniają glebę i zapobiegają jej erozji. Nasiona limby są chętnie zjadane przez ptaki i drobne zwierzęta, jak wiewiórki. Kosodrzewina stanowi ważny składnik krajobrazu wysokogórskiego i pełni istotną funkcję ekologiczną, gdyż jej silnie rozwinięty system korzeniowy utrwala skalne podłoże, przeciwdziałając osypywaniu się ziemi i śniegu.

Zastosowanie edytuj

Ponad 75% budowlanego surowca drzewnego oraz drewna do produkcji papieru, a także znaczne ilości mas plastycznych, sztucznego jedwabiu i lakierów pozyskuje się z drzew nagozalążkowych. Niektóre drzewa iglaste dostarczają żywicy niezbędnej do produkcji smarów i smoły. Nasiona kilku gatunków są jadalne. Z rdzenia pnia sagowców jest wytwarzana mączka skrobiowa – sago. Jagody jałowca zawierają olejki eteryczne i są wykorzystywane do aromatyzowania napojów alkoholowych. Ze względu na atrakcyjny wygląd, wiele gatunków jest uprawianych jako rośliny ozdobne.

Przypisy edytuj

  1. a b Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. a b c d e f g Michael G. Simpson: Plant Systematics. Amsterdam, Boston, Heidelberg, London: Elsevier, Academic Press, 2010, s. 129-141. ISBN 978-0123743800.
  3. Gymnosperms (Conifers, cycads and allies) — The Plant List, www.theplantlist.org [dostęp 2017-08-23] (ang.).
  4. V.P. Singh: Gymnosperm I. Structure and Development. New Delhi: Sarup & Sons, 2006. ISBN 81-7625671-4.
  5. a b c Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Wyd. II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003. ISBN 83-214-1305-6.
  6. a b c d M.J.M. Christenhusz i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19 (1), 2011, s. 55–70, DOI10.11646/phytotaxa.19.1.3 (ang.).
  7. Mark W. Chase, James L. Reveal. A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 161, 2, s. 122–127, 2009. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x. (ang.). 
  8. Yong Yang i inni, Recent advances on phylogenomics of gymnosperms and a new classification, „Plant Diversity”, 44 (4), 2022, s. 340-350, DOI10.1016/j.pld.2022.05.003.
  9. a b Ran, J.-H., T.-T. Shen, M.-M. Wang, and X.-Q. Wang. Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms. „Proc. R. Soc. B.”. 285(1881), 2018. DOI: 10.1098/rspb.2018.1012. 
  10. Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers — PNAS
  11. Peter F. Stevens, Lignophytes, and Cycadales in particular : Seedplants, [w:] Angiosperm Phylogeny Website [online], Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  12. a b Ying Lu, Jin-Hua Ran, Dong-Mei Guo, Zu-Yu Yang, Xiao-Quan Wang. Phylogeny and Divergence Times of Gymnosperms Inferred from Single-Copy Nuclear Genes. „PLoS ONE”. 9, 9: e107679, 2014. DOI: 10.1371/journal.pone.0107679. 

Linki zewnętrzne edytuj