Sagowcowe

Sagowcowe (Cycadopsida Brongn.) – monotypowa klasa roślin należąca do gromady nagonasiennych obejmująca jeden rząd sagowce (Cycadales) z dwiema rodzinami (sagowcowatymi i zamiowatymi), 11 rodzajami i około 320–340 gatunkami[3]. Naturalny zasięg i rozpowszechnienie tych roślin są współcześnie ograniczone, jednak przodkowie sagowców podobni do żyjących obecnie odgrywali ogromną rolę w krajobrazie i stanowili podstawowe źródło pokarmu dla wielu dinozaurów. Współcześnie także niektóre gatunki stanowią źródło skrobi (tzw. sago) i one też zostały rozpowszechnione jako rośliny pokarmowe[3]. Wielu przedstawicieli uprawianych jest także jako rośliny ozdobne. W klimacie Europy środkowej spotykane są jedynie w szklarniach i palmiarniach ogrodów botanicznych, niektóre (np. przedstawiciele rodzajów Cycas, Zamia) uprawiane są także jako rośliny pokojowe. Większość sagowców jest roślinami trującymi, dotyczy to również tych gatunków, których skrobię pozyskuje się w celach jadalnych – wymaga ona specjalnej obróbki w celu pozbycia się toksyn[4][5].

Sagowcowe
Ilustracja
Sagowiec odwinięty
Systematyka[1][2]
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Podkrólestwo rośliny zielone
Nadgromada telomowe
Gromada naczyniowe
Podgromada rośliny nasienne
Nadklasa nagonasienne
Klasa sagowcowe
Nazwa systematyczna
Cycadopsida Brongn.
Enum. Pl. Mus. Paris: xxxii, 136. 12 Aug 1843
Zasięg występowania
Mapa zasięgu
Makrostrobil (strobil żeński) sagowca odwiniętego
Dioon edule

MorfologiaEdytuj

 
Encephalartos horridus
Pokrój
Sporofit o pędzie zdrewniałym o zróżnicowanym wyglądzie. U niektórych przedstawicieli pęd jest silnie skrócony i nie wystaje nad powierzchnię gleby, u innych podobny do pnia palm – osiąga kilkanaście metrów wysokości[6].
Liście
Duże (osiągają do 3 m długości), skupione na szczycie pędu w pióropusz. Blaszka ich jest pierzasto złożona, zwykle pojedynczo, czasem podwójnie[6].
Organy rozrodcze
Mikrospory (zwane u tej grupy już ziarnami pyłku) powstają w mikrosporangiach. Mają one ściany wielowarstwowe i powstają na dolnej stronie mikrosporofili. Te łuskowate męskie liście zarodnionośne zebrane są po kilka w szyszkowaty mikrostorbil[6].
Zalążki rozwijają się w bocznej pozycji na liściopodobnych lub łuskowatych makrosporofilach (żeńskich liściach zarodnionośnych). Skupiają się one na szczycie pędu w szyszkowate makrostrobile, osiągające nierzadko okazałe rozmiary (nawet do 1 m wysokości i 40 kg masy). Same zalążki również są okazałe – osiągają do kilku cm długości. Okryte są masywną ścianką (nucellusem) otoczoną osłonką (integumentem)[6].

PochodzenieEdytuj

Pierwsi przedstawiciele sagowcowych wyewoluowali prawdopodobnie z paproci nasiennych 290–265 milionów lat temu. Linie rozwojowe sagowcowatych i zamiowatych rozejść się miały ok. 250 milionów lat temu, choć opublikowano też analizy, z których wynika, że rodziny rozdzieliły się przed ok. 92 milionami lat[7]. Intensywny rozwój sagowców nastąpił w triasie, a zwłaszcza w jurze, gdy były jednymi z najpospolitszych roślin. We wczesnej kredzie grupa ta ustępuje i, począwszy od późnej kredy, do dziś jest grupą reliktową.

SystematykaEdytuj

Takson monofiletyczny stanowiący klad bazalny w odniesieniu do współczesnych nagonasiennych, czasem podnoszony jest do rangi gromady lub podgromady Cycadophyta[3]. Wciąż jednak relacje filogenetyczne między głównymi, współczesnymi liniami rozwojowymi roślin nasiennych są przedmiotem żywej dyskusji naukowców[7].

Pozycja systematyczna według Ran i in. (2018)[8]
rośliny nasienne
nagonasienne


sagowcowe



miłorzębowe




iglaste (w tym gniotowce)




okrytonasienne



Pozycja systematyczna według Simpsona (2010)[3]
rośliny nasienne
nagonasienne

sagowcowe




miłorzębowe



iglaste (w tym gniotowce)





okrytonasienne



Podział systematyczny i relacje filogenetyczne w obrębie sagowcowych[3][7][9]
  • rząd: sagowce Cycadales Dumortier
    • rodzina: sagowcowate (sagowate, cykasowate, cycasowate) Cycadaceae Persoon
    • rodzina: zamiowate Zamiaceae Horaninow
sagowcowe
zamiowate






Lepidozamia



Encephalartoszgłowień, możdżeniec[10]




Macrozamia




Bowenia




Dioongłąbiec[10]






Zamiamaczugowiec[10]



Microcycas




Ceratozamiaróżyca[10]





Stangeria



sagowcowate

Cycas – sagowiec, sago, cykas [10]



PrzypisyEdytuj

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. M.J.M. Christenhusz i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19, 2011, s. 55–70 [dostęp 2021-03-24].
  3. a b c d e Michael G. Simpson: Plant Systematics. Amsterdam, Boston, London: Elsevier, 2010, s. 140-144. ISBN 978-0-12-374380-0.
  4. R. Antoszewski: Jak żywić się trucizną.. [dostęp 2012-03-05].
  5. G. L. Laqueur, M. Spatz: Toxicology of Cycasin. W: Cancer Res November 1968 28:2262-2267 [on-line]. Symposium on Carcinogenesis of Plant Origin. [dostęp 2012-03-05].
  6. a b c d Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 317-322. ISBN 978-83-01-13945-2.
  7. a b c Peter F. Stevens, Lignophytes, and Cycadales in particular, [w:] Angiosperm Phylogeny Website [online], Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-11-18] (ang.).
  8. Ran, J.-H., T.-T. Shen, M.-M. Wang, and X.-Q. Wang. Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms. „Proc. R. Soc. B.”. 285(1881), 2018. DOI: 10.1098/rspb.2018.1012. 
  9. K. D. Hill, M. W. Chase, D. W. Stevenson, H. G. Hills, B. Schutzman. The Families and Genera of Cycads: A Molecular Phylogenetic Analysis of Cycadophyta Based on Nuclear and Plastid DNA Sequences. „International Journal of Plant Sciences”. 164, s. 933–948, 2003. DOI: 10.1086/378538. 
  10. a b c d e Józef Rostafiński: Słownik polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin. Kraków: Akademia Umiejętności, 1900, s. 202,236,250,262,503.