Arekowate

rodzina roślin

Arekowate, palmy (Arecaceae) – rodzina roślin należących do jednoliściennych. Należy tu 184[4]–188[2] rodzajów z 2550[4]–2585[2] gatunkami. Rośliny te występują na wszystkich kontynentach w strefie międzyzwrotnikowej (stosunkowo niewielkie ich zróżnicowanie w porównaniu z innymi obszarami tropikalnymi jest w Afryce), niektóre gatunki rosną także w strefie klimatu umiarkowanego (np. w Europie południowej występuje naturalnie karłatka niska). Do palm należą rośliny drzewiaste o wzroście zwykle monopodialnym. Liście są okazałe, często w formie pióropusza na szczycie pędu, pierzaste lub dłoniaste. Wiele roślin z tej rodziny ma ogromne znaczenie użytkowe, np. kokos właściwy, daktylowiec właściwy, olejowiec gwinejski, sagownica sagowa i winodań wachlarzowata.

Arekowate
Ilustracja
Daktylowiec właściwy
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

liliopodobne (≡ jednoliścienne)

Rząd

arekowce

Rodzina

arekowate

Nazwa systematyczna
Arecaceae Bercht. & J. Presl
Přir. Rostlin: 266. Jan-Apr 1820[3]
Typ nomenklatoryczny

Areca L. (1753)[3]

Arenga pierzasta

Rozmieszczenie geograficzne edytuj

Rodzina występuje na wszystkich kontynentach w strefie międzyzwrotnikowej przy czym relatywnie jest mało zróżnicowana w kontynentalnej Afryce, gdzie występuje 65 z ponad 2,5 tys. gatunków[5]. Największe zróżnicowanie gatunkowe jest w Azji i na wyspach Pacyfiku, gdzie łącznie występuje ok. 1600 gatunków. Na kontynentach amerykańskich rośnie ok. 730 gatunków[5]. Znaczącymi ośrodkami zróżnicowania tej rodziny są wyspy, takie jak Nowa Gwinea (32 rodzaje z 273 gatunkami)[4], Madagaskar (165 gatunków), Borneo (na niewielkim obszarze w Sarawak naliczono 100 gatunków), czy Seszele i Nowa Kaledonia wyróżniające się zróżnicowaniem na poziomie rodzajów[4]. Mianem „strefy palmowej” określa się obszar do szerokości 20° po obu stronach równika, przy czym obszar ten wskazuje raczej główny obszar upraw palmy kokosowej Cocos nucifera, a nie zasięg występowania palm. Najdalej na północ sięga karłatka niska Chamaerops humilis, występująca w południowej Hiszpanii i we Włoszech[6].

Czynnikiem znacząco limitującym występowanie palm jest ich wrażliwość na niskie temperatury. Wysunięta na północ karłatka niska znosi spadki temperatury do 7 °C. W dużym stopniu odporne na ochłodzenia są też gatunki górskie, np. niektóre gatunki daktylowców Phoenix rosną w Himalajach na 2300 m n.p.m., kalamus Calamus i pinanga Pinanga rosną na Borneo na 3000 m n.p.m., a Ceroxylon w Andach na 3800 m n.p.m.[6]

Wiele gatunków użytkowych zostało szeroko rozprzestrzenionych w strefie międzyzwrotnikowej, co wraz z bardzo długą historią ich uprawy i zanikiem dzikich populacji utrudnia ustalenie ich pochodzenia (tak jest np. w przypadku palmy kokosowej, daktylowca właściwego Phoenix dactylifera i wachlarzowca właściwego Corypha umbraculifera)[4].

Morfologia edytuj

 
Kwitnący wachlarzowiec właściwy
 
Owoce olejowca gwinejskiego
 
Owoce daktylowca właściwego
Pokrój
Rośliny o specyficznym pniu zwanym kłodziną. Osiąga ona u roślin o pokroju drzewiastym do 60 m wysokości i zwykle jest nierozgałęziona. Wyjątkiem rozgałęziającym się dychotomicznie jest kłodzina widlicy (Hyphaene) i nipy (Nypa)[7][8]. Szereg palm rozgałęzia się pod powierzchnią gruntu i w efekcie ma pokrój krzewiasty, czasem tworząc gęste i rozległe zarośla. Niektóre palmy są lianami do 150[4]–200[9] m długości lub niskimi roślinami o tęgim, pękatym pędzie, czasem podziemnym[7][8][9]. U palm, jak u innych jednoliściennych, nie występuje przyrost wtórny. Występuje tzw. przyrost wzmacniający – bezpośrednio pod stożkiem wzrostu komórki silnie się namnażają i powiększają, przerastając nawet szczyt pędu znajdujący się często w efekcie w zagłębieniu. Kłodzina wyrastając na wysokość już później nie grubieje, stąd u nasady wcale nie jest grubsza niż wyżej, a u niektórych gatunków bywa nawet cieńsza – maksymalną średnicę osiągając na pewnej wysokości (np. u rojstony Roystonea i Colpothrinax)[6]. Pędy palm mogą być gładkie, pierścieniowato zgrubiałe w bliznach liściowych, czasem pokryte są trwałymi nasadami liści i kolcami[9]. O ile na pędach wysokopiennych węzły są bardzo gęsto ułożone, o tyle na pędach palm płożących się występują czasem długie międzywęźla[9] (nawet do 1 m długości)[6].
Korzenie
Przybyszowe, pozbawione włośników, ale za to tworzące mykoryzę[4].
Liście
Wyrastają spiralnie wokół kłodziny (rzadko są dwu- lub trójrzędowe[4]), przy czym skupiają się zwykle na jej szczycie w charakterystyczny pióropusz[6]. Są trwałe i okazałe, osiągając nawet do kilkunastu m długości[9]. U nasady liści występują pochwy liściowe długie lub krótkie, czasem obejmujące pęd, zamknięte lub otwarte, uzbrojone w kolce lub bezbronne, zachowujące się na kłodzinie lub opadające wraz z całymi liśćmi (czasem też liście po zaschnięciu w całości pozostają na kłodzinie)[9]. Ogonki liściowe i oś liścia zwykle tęgie i sztywne, czasem z języczkiem albo wyrostkiem na końcu osi liścia – hastulą[4]. Blaszka liściowa najczęściej pojedynczo pierzasta (tylko u kariota Caryota podwójnie pierzasta) lub wachlarzowata (dłoniasto złożona), rzadziej pojedyncza lub dwudzielna[6][4].
Kwiaty
Rozdzielnopłciowe, drobne, zebrane w okazałe wiechy lub kolby, rzadziej główki. Kwiatostany wyrastają z kątów liści w obrębie ich pióropusza, pod nim lub na szczycie pędu (w tym ostatnim przypadku wraz z kwitnieniem i owocowaniem następuje kres życia rośliny[6]). Kwiatostany wsparte są zwykle skórzastą, czasem zdrewniałą spathą. W obrębie kwiatostanów rozwijają się kwiaty jednej płci, czasem obu, często z kwiatami żeńskimi rozwijającymi się pośrodku między dwoma kwiatami męskimi. Kwiatostany z kwiatami męskimi i osobne z żeńskimi wyrastać mogą na tej samej roślinie (u palm jednopiennych) lub na różnych osobnikach (u palm dwupiennych). Kwiatostany żeńskie z reguły są mniej rozgałęzione od męskich. U gatunków z kwiatostanami obupłciowymi zwykle najpierw kwitną kwiaty męskie, a później żeńskie, co pozwala uniknąć samozapylenia[9]. Poszczególne kwiaty są promieniste. Okwiat tworzą dwa okółki składające się z trzech listków[6], zwykle skórzastych i łuskowatych[9], czasem zrastających się w rurkę[6]. Pręcików jest 6, w dwóch okółkach, czasem zrastających się w kolumienkę lub zredukowanych do 3 lub zwielokrotnionych do ponad 150 (np. u słoniorośli Phytelephas)[6]. Zalążnia powstaje z trzech owocolistków, czasem rozdzielonych (występuje słupkowie apokarpijne)[6] lub zrośniętych, przy czym w zależności od tego czy zrastają się ściankami czy brzegami tworzą jedną lub trzy komory. Nawet w zalążniach trójkomorowych zwykle rozwija się tylko jeden zalążek[9].
Owoce
Zazwyczaj jagody i pestkowce, rzadziej orzechy. Osiągają różne rozmiary – od drobnych, wielkości grochu po okazałe, jak u kokosa czy lodoicji (w tym ostatnim wypadku do 25 kg i 40 cm średnicy). Owocnia jest zróżnicowana, od gładkiej i lśniącej, po włóknistą i drewniejącą[9].

Systematyka edytuj

Pozycja systematyczna rodziny i jej podział jest dość stały w różnych systemach. Wyjątkiem jest jej ujęcie w rzędzie arekowców – zwykle traktowana była ona w nim jako takson monotypowy niezależnie od ujęcia systematycznego. Zmiana nastąpiła w 2016, gdy w systemie APG IV do rzędu wprowadzono jako siostrzaną rodzinę Dasypogonaceae[2].

Najstarsze ślady kopalne (nasiona i liście) przedstawicieli rodziny datowane są na koniak i santon (mezozoik). Liczne skamieniałości znajdowane są w skałach mastrychtu i młodszych[10].

Relacje filogenetyczne edytuj

Klad bazalny w obrębie palm stanowi podrodzina Calamoideae. Relacje między podrodzinami przedstawia kladogram[11][12]:




Calamoideae






Nypoideae






Coryphoideae






Ceroxyloideae






Arecoideae








Podział systematyczny rodziny[2][13] edytuj

Podrodzina: Calamoideae Beilschmied Plemię: Calameae

Plemię: Lepidocaryeae

Plemię: Eugeissoneae

Podrodzina: Nypoideae Griffith

  • Nypa Stecknipa, niedorośl

Podrodzina: Coryphoideae Burnett

Plemię: Borasseae

Plemię: Caryoteae

Plemię: Chuniophoeniceae

Plemię: Corypheae

Plemię: Cryosophileae

Plemię: Phoeniceae

Plemię: Sabaleae

  • Sabal Adans.sabal, bocznia

Plemię: Trachycarpeae

Podrodzina: Ceroxyloideae Drude

Plemię: Ceroxyleae

Plemię: Cyclospatheae

Plemię: Phytelepheae

Podrodzina: Arecoideae Beilschmied

Plemię: Areceae

Plemię: Chamaedoreeae

Plemię: Cocoseae

Plemię: Euterpeae

Plemię: Geonomateae

Plemię: Iriarteeae

Plemię: Leopoldinieae

Plemię: Manicarieae

Plemię: Oranieae

Plemię: Pelagodoxeae

Plemię: Podococceae

Plemię: Reinhardtieae

Plemię: Roystoneeae

  • Roystonea O. F. Cookrojstona, opatrznica

Plemię: Sclerospermeae

Zobacz też edytuj

  • wino palmowe – napój alkoholowy produkowany z soku kwiatów wielu gatunków palm

Przypisy edytuj

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. a b c d e Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2020-11-26] (ang.).
  3. a b James L. Reveal: Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – A. University of Maryland. [dostęp 2016-10-15].
  4. a b c d e f g h i j David J. Mabberley, Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 670–672, DOI10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200.
  5. a b About Palms: Introduction. [w:] PalmWeb [on-line]. [dostęp 2020-10-31].
  6. a b c d e f g h i j k Rośliny kwiatowe. 2. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 500–503, seria: Wielka Encyklopedia Przyrody. ISBN 83-7079-779-2.
  7. a b Słownik botaniczny. Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.). Wyd. wydanie II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003. ISBN 83-214-1305-6.
  8. a b Heywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 115. ISBN 1-55407-206-9.
  9. a b c d e f g h i j Maria Witkowska: Palmy. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1982, s. 9–24. ISBN 83-09-00595-4.
  10. Jan Thomas Johansson: ARECACEAE Bercht. et J. Presl. [w:] The Phylogeny of Angiosperms [on-line]. [dostęp 2021-08-27].
  11. William J. Baker, Vincent Savolainen, Conny B. Asmussen-Lange, Mark W. Chase, John Dransfield, Félix Forest, Madeline M. Harley, Natalie W. Uhl, Mark Wilkinson. Complete Generic-Level Phylogenetic Analyses of Palms (Arecaceae) with Comparisons of Supertree and Supermatrix Approaches. „Syst Biol”. 58, s. 240–256, 2009. 
  12. About Palms: Phylogeny. [w:] PALMweb [on-line]. [dostęp 2021-06-15].
  13. Taxon: Arecaceae. USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network - (GRIN). [dostęp 2010-07-30]. (ang.).
  14. Krzysztof Świerkosz, Lasy tropikalne, Wrocław: Wydawnictwo Dolnośląskie, 2006, s. 22–23, ISBN 83-7384-304-3, OCLC 749395120.