Averostra

(Przekierowano z Awerostry)

Averostra – grupa dinozaurów, zdefiniowana pierwotnie jako grupa teropodów, której przedstawiciele posiadają charakterystyczny otwór w kości przysiecznej. Ezcurra i Cuny (2007) zdefiniowali natomiast tę grupę jako obejmującą ostatniego wspólnego przodka gatunków Allosaurus fragilis i Ceratosaurus nasicornis i wszystkich jego potomków.

Averostra
Paul, 2002
Okres istnienia: hettang–dziś
Ilustracja
Ceratosaurus nasicornis
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada zauropsydy
Podgromada diapsydy
Infragromada archozauromorfy
Nadrząd dinozaury
Rząd dinozaury gadziomiedniczne
Podrząd teropody
(bez rangi) Averostra

DefinicjaEdytuj

Nazwę Averostra wprowadził Gregory S. Paul w pracy Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds, wydanej w 2002. Termin ten oznacza „ptasiopyskie” (ang. bird-snouted). Zdefiniował on nowy klad poprzez podanie apomorfii: należą do niego wszystkie Avepoda (określił tak teropody o pewnych charakterystycznych cechach budowy stóp) mające przynajmniej jeden dodatkowy otwór w kości szczękowej, w bocznej ścianie dołu przedoczodołowego, prowadzącego do środkowo-dziobowej zatoki szczękowej lub też od takich teropodów pochodzące. Zaznaczył, że klad ten obejmuje dromeozaury. Nie przedstawił natychmiast definicji wykorzystującej konkretne taksony. Podał jedynie, iż wydaje mu się, że klad taki obejmował będzie ceratozaury, megalozaury i abelizaury. Paul wprowadził też niebędący jednostką systematyczną termin Dino-averostrans, którym określił wszystkie Averostra niezaliczające się do Avebrevicauda[1].

W cytowanej wyżej książce Paul zamieścił następujący kladogram[2], uproszczono:


Theropoda

Eoraptor




Stauricosaurus



Herrerasaurus


Avepoda / Neotheropoda

Coelophysoidea


Averostra

Ceratosaurus


Tetaurae

Megalosauridae, Abelisauridae




Sinraptoridae




Yangchuanosaurus



Avetheropoda









 
Ezcurra i Cuny w 2007 zdefiniowali Averostra w oparciu o ceratozaura i przedstawionego powyżej allozaura

Definicję odwołującą się do innych taksonów przedstawili Ezcurra i Cuny w 2007 przy okazji opisu rodzaju Lophostropheus. Zdefiniowali Averostra jako klad typu node-based obejmujący Ceratosaurus nasicornis, Allosaurus fragilis oraz wszystkich potomków ich ostatniego wspólnego przodka[a]. Zwracają uwagę, że taka definicja kontynuuje pomysł Paula oraz że opisany w ten sposób klad łączył będzie tetanury i ceratozaury. Autorzy ci załączyli w swej pracy następujący kladogram[3] (uproszczono):

Theropoda

Eoraptor lunensis




Hererasaurus ischigualastensis


Neotheropoda
Averostra
Ceratosauria

Ceratosaurus nasicornis



Carnotaurus sastrei



Tetanurae

Torvosaurus tanneri



Baryonyx walkeri



Allosaurus fragilis





Coelophysoidea





BudowaEdytuj

Powierzchnia stawowa głowowa proksymalnych kręgów ogonowych Averostra jest wklęsła[3]. U większości Averostra kostka zewnętrzna jest przemieszczona dystalnie[4].

Systematyka i ewolucjaEdytuj

Averostra należą do najważniejszych grup teropodów. W ich obrębie zalicza się je do neoteropodów[4].

Zaliczają się doń ceratozaury i tetanury[4]. Do ceratozaurów należą abelizauroidy. Wśród tych ostatnich wyróżnia się karnozaury i celurozaury[5].

 
Abelisaurus comahuensis, rekonstrukcja czaszki
 
Czaszki allozauroidów: A – mapuzaur, B – karcharodontozaur, C – akrokantozaur, D – giganotozaur, E – jangczuanozaur, F – sinraptor, G – neowenator, H – Concavenator, I – eokarcharia, J – allozaur, K – tyranotytan

Bliscy krewni Averostra spoza tej grupy datują się na przełom triasu i jury. Ich dokładna pozycja systematyczna wymaga dalszych badań[4]. Autor opisu drakowenatora jako grupę siostrzaną kladu tetanury + ceratozaury (nie pada termin Averostra) wskazuje dilofozaura[5].

Powstanie Averostra Paul zalicza do najważniejszych kroków na drodze do wykształcenia się z teropodów ptaków[6]. Początek Averostra nie został dobrze poznany, nie widać go w zapisie kopalnym. Zjawisko takie określa się mianem ghost lineage. Jej trwanie Langer i współpracownicy szacują w tym przypadku na około 25 milionów lat (choć przy pewnych założeniach może wynosić i 30 milionów lat), wobec czego początek kladu przypadały na hettang, a być może jeszcze wcześniej. Naukowcy ci powstanie Averostra sytuują w Transuralu, być może poza tym na terenach wysuniętych bardziej na zachód, gdzie leżały Eurameryka i Equatorial Belt bądź w południowej Gondwanie. Na bardziej południowe miejsce uformowania się grupy wskazuje odkrycie, opisanego w 2014 roku przez tenże zespół Langera, wenezuelskiego Tachiraptora, który mógł należeć do najprymitywniejszych Averostra, wywodzących się z samego pnia tej grupy, choć nie można wykluczyć, że stanowił on ich grupę zewnętrzną. Konkurencyjna hipoteza Carrano i in. wskazuje raczej na przełom hettangu i synemura, za najstarszego przedstawiciela kladu uznając sinozaura[4].

Innym wczesnym przedstawicielem Averostra mógł być kriolofozaur[4] z wczesnojurajskich Gór Transantarktycznych, wyróżniający się grzebieniem na głowie, tworzonym przez kości łzowe. Jednak nie wszyscy autorzy zaliczają go do tej grupy, umieszczając go w innej grupie neoteropodów w kladzie z dilofozaurem i drakowenatorem[7]. Pewności nie ma również co do wspominanego już Sinosaurus triassicus, który mógł być bazalnym tetanurem, ale mógł też należeć do wspomnianego kladu dilofozaura poza Averostra, oraz berberozaura[4] z wczesnojurajskich gór Atlas. Autorzy pracy opisującej rodzaj widzieli w nim pierwotnego abelizauryda, a więc z drugiej strony dość zaawansowanego już ceratozaura[8], inni za bardziej pierwotnego ceratozaura bądź też krewniaka dilofozaura, nie należącego wcale do Averostra[4].

Kluczowa jest tutaj relacja filogenetyczna pomiędzy ceratozaurami a celofyzoidami[9]. Filogeneza teropodów wedle Allaina i współpracowników, opracowana przy okazji opisu berberozaura, nie wyróżnia grupy Averostra, choć prezentuje grupy ceratozaurów (obejmująca celofyzoidy) oraz tetanurów. W tym ujęciu grupy te razem tworzą klad neoteropodów[8]:

Theropoda

Herrerasaurus




Eoraptor


Neotheropoda
Tetanurae

Avetheropoda



Spinosauroidea



Ceratosauria
Coelophysoidea

Dilophosaurus



Zupaysaurus, Liliensternus, Coelophysidae



Ceratosauroidea

Elaphrosaurus


Neoceratosauria

Ceratosaurus, Abelisauroidea







Jeśli jednak, niezgodnie z powyższym poglądem, ale zgodnie z opinią większości badaczy, ceratozaury byłyby bliżej spokrewnione z tetanurami niż z celofyzoidami, to grupa łącząca ceratozaury i tetanury byłaby monofiletyczna i miałoby sens jej wyróżnianie. Obecnie celofyzoidy wydają się najbardziej pierwotną grupą neoteropodów[9].

Po jurze wczesnej właściwie już wszystkie teropody należą do Averostra[4].

Wedle badań zespołu Cúneo[10] ceratozaury i tetanury, dwie główne grupy Averostra[4], oddzieliły się od siebie na granicy między toarkiem (jura wczesna) i aalenem (jura środkowa), o czym świadczą badania formacji Cañadón Asfalto, zwłaszcza znaleziska tetanurów piatnickizaura i kondorraptora oraz ceratozaura Eoabelisaurus[10]. Można też spotkać się z poglądem, jakoby tetanury i ceratozaury były dwiema głównymi grupami teropodów w ogóle[5].

Ceratozaury powstały w Equatorial Belt i być może południowej Gondwanie[4]. Do ceratozaurów zaliczano się często formy niewielkie, smukłe. Wyróżnia się wśród nich ceratozaur. Monofiletyzm tej grupy bywa podważany, a samego ceratozaura umieszcza się niekiedy bliżej tetanurów, niż innych przedstawicieli tej grupy, a niekiedy i bliżej celofyzoidów. Obecnie do ceratozaurów zalicza się najczęściej prócz samego ceratozaura abelizauroidy[5]. Te ostatnie zawierają z kolei abelizaury i noazaury[9].

Tetanury pochodzą z Transuralu oraz być może Eurameryki[4]. Za najstarszego przedstawiciela tej grupy uchodzi niekiedy późnotriasowy argentyński zupajzaur, dzielący jeszcze wiele cech z celofyzoidami, jak też z ceratozaurami, jednak wedle analizy filogenetyczny Yatesa leży on w grupie zewnętrznej kladu ceratozaury + tetanury wraz z opisanym przez tego autora drakowenatorem i dilofozaurem[5]. Excurra i Novas również umieszczają go wśród grup zewnętrznych Averostra[9].

Wśród tetanurów wyróżnia się trzy grupy: megalozauroidy, allozauroidy oraz celurozaury. Większość badań wskazuje na bliższe pokrewieństwa łączące allozauroidy i celurozaury[9], niektóre jednak dzielą tetanury na karnozaury i celurozaury[5], gdzie karnozaury uznają za grupę łączącą razem megalozauroidy oraz allozauroidy. Istnieją badania potwierdzające monofiletyzm takiej grupy. W obrębie allozauroidów niektórzy badacze lokują Megaraptora, chociaż inni umieszczają je wśród bazalnych celurozaurów bądź nawet tyranozauroidów. Do tychże Megaraptora zaliczają się choćby Megaraptor czy Aerosteon[9].

 
Współczesnym przedstawicielem Averostra z grup kolejno celurozaurów, maniraptorów, Paraves, Avialae, ptaków, grzebiących i kurowatych jest paw indyjski

Opisane pokrewieństwa prezentuje następujący kladogram pochodzący z pracy Excurry i Novasa poświęconej argentyńskim teropodom[9]:


Herrerasauridae




Eodromaeus




Coelophysoidea


Neotheropoda

Zupaysaurus




Dilophosaurus


Averostra
Ceratosauria

Ceratosauridae



Abelisauridae, Noasauridae



Tetanurae

Megalosauroidea


Allosauroidea

Allosauridae



Carcharodontosauridae,? Megaraptora



Coelurosauria

? Megaraptora




Tyrannosauroidea (Tyrannosauridae,? Megaraptora)




Compsognathidae




Ornithomimosauria


Maniraptora

Alvarezsauroidea




Therizinosauroidea



Oviraptorosauria



Scansoriopterygidae, Dromaeosauridae, Troodontidae, Unenlangiidae, Avialae














Wielkie zróżnicowanie osiągnęła grupa celurozaurów, w obrębie której wyróżnia się bardzo dużo mniejszych grup. Zaliczają się do niej kompsognaty, Megaraptora, tyranozauroidy, ornitomimozaury, terizinozaury, alwarezaury, owiraptorozaury, w końcu zaś dromeozaury, troodonty i ptaki. Z grupy celurozaurów jako pierwsza (nie licząc niepewnych Megaraptora) oddzieliła się linia tyranozauroidów, do której zaliczają się rodziny tyranozaurydów i Proceratosauridae, siostrzana w stosunku do reszty celurozaurów, z których najpierwotniejsze są kompsognaty. Następnie pozostałe celurozaury dzielą się na dwie grupy ornitomimozaurów i maniraptorów, gdzie zaliczają się formy zaawansowane ewolucyjnie takie jak terinizozaury, alwarezaury, niepewne deinonychozaury (dromeozaury i troodonty) czy Avialae[9]. Dromeozaury, troodonty i Avialae tworzą razem klad Paraves[11].

Niektórzy badaczy zaliczają skansiopteryksy do Avialae, inni są temu przeciwni[9]. Nie ma natomiast wątpliwości co to tego, że właśnie z Avialae wywodzą się ptaki[11], jedyni współcześni przedstawiciele grupy Averostra. Ptaki przetrwały co prawda wymieranie kredowe, jednakże wiele ich linii zniknęło wtedy wraz z innymi dinozaurami. Wymierania nie przetrwały choćby Enantiornithes. Następnie w paleocenie i eocenie pojawili się po raz pierwszy przedstawiciele wielu wyróżnianych obecnie rzędów ptaków[12]. Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny wyróżnia 10681 gatunków współcześnie żyjących ptaków, pogrupowanych w 2295 rodzajach, 238 rodzinach (dodatkowe 2 mają status incertae sedis) i 40 rzędach[13].

UwagiEdytuj

  1. Wraz z nim samym, co wynika z definicji kladu.

PrzypisyEdytuj

  1. Paul 2002 ↓, s. 25.
  2. Paul 2002 ↓, s. 4.
  3. a b Martin Ezcurra, Gilles Cuny. The coelophysoid Lophostropheus airelensis, gen. nov.: A review of the systematics of „Liliensternus” airelensis from the Triassic-Jurassic outcrops of Normandy (France). „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27, s. 73–86, 2007. Society of Vertebrate Paleontology (ang.). 
  4. a b c d e f g h i j k l Max C. Langer, Ascanio D. Rincón, Jahandar Ramezani, Andrés Solórzano, Oliver W. M. Rauhut. New dinosaur (Theropoda, stem-Averostra) from the earliest Jurassic of the La Quinta formation, Venezuelan Andes. „Royal Society open science”. 1.2, s. 140184, 2014. DOI: 10.1098/rsos.140184 (ang.). 
  5. a b c d e f Adam M. Yates. A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods. „Palaeont. afr”. 41, s. 105–122, 2005. ISSN 0078-8554 (ang.). 
  6. Paul 2002 ↓, s. 26.
  7. Nathan D. Smith, Peter J. Makovicky, William R. Hammer, Philip J. Currie. Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 151, s. 377–421, 2007 (ang.). 
  8. a b Ronan Allain, Ronald Tykoski, Najat Aquesbi, Nour-Eddine Jalil, Michel Monbaron, Dale Russell, Philippe Taquet. An abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of the High Atlas Mountains, Morocco, and the radiation of ceratosaurs. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27, s. 610–624, 2007 (ang.). 
  9. a b c d e f g h i Martin D. Ezcurra, Fernando E. Novas. Theropod dinosaurs from Argentina. „Historia Evolutiva y Paleobiogeográfica de los Vertebrados de América del Sur. Contribuciones del MACN”. 6, s. 139–156, 2016. researchgate (ang.). 
  10. a b Rubén Cúneo, Jahandar Ramezani, Roberto Scasso, Diego Pol, Ignacio Escapa, Ana M. Zavattieri, Samuel A. Bowring. High-precision U–Pb geochronology and a new chronostratigraphy for the Cañadón Asfalto Basin, Chubut, central Patagonia: Implications for terrestrial faunal and floral evolution in Jurassic. „Gondwana Research”. 24, s. 1267–1275, 2013. reasearchgate. Elsevier (ang.). 
  11. a b Alan H. Turner, Diego Pol, Julia A. Clarke, Gregory M. Erickson, Mark A. Norell. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. „Science”. 317, s. 1378–1381, 2007 (ang.). 
  12. Longrich, Nicholas R., Tim Tokaryk, Daniel J. Field. Mass extinction of birds at the Cretaceous–Paleogene (K–Pg) boundary. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 108, s. 15253–15257, 2011 (ang.). 
  13. Frank Gill, David Donsker (red.): IOC World Bird List. IOC World Bird List (v7.1), 8 stycznia 2017. [dostęp 2017-04-23].

BibliografiaEdytuj

  • Gregory S. Paul: Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, 2002. ISBN 978-0801867637. (ang.)