Otwórz menu główne

Cetruminantiaklad ssaków łożyskowych, który został utworzony w wyniku najnowszych badań genetycznych i molekularnych gromady ssaków. Cetruminantia obejmuje przeżuwacze (Ruminantia) oraz Whippomorpha[2][1]. Nazwa taksonu jest wynikiem zlatynizowanego połączenia „Cetacea” (nazwa naukowa rzędu waleni) oraz „ruminate” (ang.) przeżuwać[1].

Cetruminantia
Waddell, Okada, Hasegawa, 1999[1]
Łoś w Algonquin Provincial Park (Ontario, Kanada)
Łoś w Algonquin Provincial Park (Ontario, Kanada)
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada ssaki
Podgromada żyworodne
Infragromada łożyskowce
Nadrząd Laurasiatheria
Rząd parzystokopytne
Podrząd przeżuwacze
(bez rangi) Cetruminantia

Spis treści

Tradycyjna systematykaEdytuj

Tradycyjna systematyka ssaków, na której opiera się również Polskie Nazewnictwo Ssaków Świata, wyróżnia w grupie kopytnych[3] jako odrębny rząd walenie, który dzieli na podrzędy fiszbinowców[4] i zębowców[5]. Jako trzeci podrząd wymieniane są prawalenie, wymarłe formy nie tworzące kladu[6]. Do fiszbinowców zaliczano rodziny walowatych, płetwalowatych[4], pływaczowatych i walenikowatych, do zębowców natomiast delfinowate[5], narwalowate[7], morświnowate, kogiowate, kaszalotowate, suzowate, iniowate[8] i zyfiowate[9]. Prawalenie obejmują Pakicetidae, Ambulocetidae, Remingtonocetidae, Protocetidae i bazylozaury[6], niekiedy także Kekenodontidae[10].

Odrębny od waleni rząd stanowią wedle tego ujęcia parzystokopytne. Również dzieli się je na podrzędy. Pierwszy z nich to świniokształtne, do których zaliczają się świniowate[11], pekariowate[12] i hipopotamowate. Następny podrząd wielbłądokształtnych tworzy rodzina wielbłądowatych. Trzeci podrząd to przeżuwacze. Zaliczają się do nich kanczylowate[13], piżmowcowate, jeleniowate[14], widłorogowate, żyrafowate[15], wołowate[16], ponadto zaś rodziny wymarłe.

RewolucjaEdytuj

Sytuację zmieniły badań dotyczące waleni. Nie ulegało wątpliwości, że należą one do ssaków, pochodzić więc musiały od jakichś ssaków żyjących na lądzie[17], które wtórnie wróciły do środowiska morskiego[18] i wykształciły cechy typowe dla zwierząt wodnych. Zjawisko takie nazywa się konwergencją[19] i utrudnia rozwikłanie rzeczywistych pokrewieństw – walenie trzeba bowiem klasyfikować ze zwierzętami rzeczywiście z nimi spokrewnionymi, a nie z tymi, do których wtórnie się upodobniły. Rzeczywiste pokrewieństwo oddawać powinno drzewo filogenetyczne posiadające najmniej założeń[18]. Powstały różne hipotezy szukające lądowych przodków waleni w różnorakich grupach lądowych ssaków[17]. Już sam Charles Darwin zdążył wziąć udział w tej dyskusji, proponując za przodków waleni ssaki podobne do niedźwiedzi[20]. Inny pogląd proponował Mesonychia[17], ssaków żyjących w paleocenie i eocenie, zaliczanych niekiedy do prakopytnych[21]. Pojawiały się jednak dane paleontologiczne, morfologiczne, embriologiczne i molekularne wskazujące na podobieństwo waleni i parzystokopytnych[22]. Postulowano, że walenie i parzystokopytne są grupami siostrzanymi, a nawet że walenie mogą pochodzić od jakichś parzystokopytnych[17]. Poglądy takie potwierdziły badania genetyczne. W 1994 Graur i Higgins opublikowali wyniki badań genetycznych – przebadali 5 sekwencji mtDNA i 11 sekwencji DNA jądrowego, kodującego białka kilku gatunków waleni (płetwal zwyczajny, płetwal karłowaty, płetwal czerniakowy, pływacz szary, morświn zwyczajny, kaszalot spermacetowy, butlonos zwyczajny), porównując je z sekwencjami innych ssaków. Odkryto, że sekwencje waleni i bydła domowego były sobie wzajemnie bliższe, niż któregokolwiek z nich i świni domowej[22]. Do podobnych wniosków odnośnie lokowania się waleni w obrębie parzystokopytnych doszła praca Irwina i Árnasona wydana w tym samym roku, bazująca na cytochromie b, która wskazała na hipopotamowate jako najbliższych krewnych waleni[23], oraz 2 lata późniejsza publikacja Gatesy'ego i współpracowników, którzy przebadali z kolei kazeinę, jedno z białek mleka[24]. Kolejne badania potwierdzały bliskie pokrewieństwo waleni i hipopotamów, na przykład badania mtDNA kaszalota opisane przez zespół Arnasona[25].

 
Badania DNA kaszalotów przyczyniły się do rozwikłania pokrewieństw pomiędzy różnymi grupami ssaków

Cytowane badania wskazywały na bliskie pokrewieństwo waleni i hipopotamowatych, tworzących grupy siostrzane. Natomiast parzystokopytne w tradycyjnym rozumieniu, nie obejmujące waleni, byłyby wobec tego taksonem parafiletycznym[24], podobnie świniokształtne rozumiane jako pekariowate, świniowate i hipopotamowate. Świniokształtne bez hipopotamowatych były raczej grupą siostrzaną wielbłądokształtnych. Przeżuwacze zaś tworzyły klad z hipopotamowatymi i waleniami. Fragment kladogramu z pracy Arnasona et al. przedstawia się następująco[25]:



kot domowy, szarytka morska



nosorożec biały, koń





świnia domowa, alpaka




bydło domowe, owca domowa




hipopotam nilowy



kaszalot spermacetowy, płetwal błękitny





Nowo odkryte pokrewieństwa zaczęto odzwierciedlać w nazewnictwie. W 1999 ukazała się praca Waddela, Okady i Hasegawy, w której wprowadzili oni nowe nazwy[1]. Prezentuje je następujący kladogram (obrazuje on inny niż poprzednio opisany pogląd na pokrewieństwo wielbłądokształtnych i świniokształtnych w nowym rozumieniu):


Tylopoda


Artiofabula

Suidae


Cetruminantia

Ruminantia


Whippomorpha

Cetacea



Hippopotamidae





Widać na nim klad tworzony przez walenie i hipopotamowate. Klad ten, o definicji Cetacea + Hippopotamidae, Waddel i współpracownicy określili nazwą Whippomorpha. Klad powstały z połączenia tychże Whippomorpha i przeżuwaczy (Ruminantia) nazwali Cetruminantia (zaznaczono go na powyższym kladogramie barwą zieloną). Nazwa stanowi konkatenację Cetacea i Ruminantia. Klad tworzony przez rzeczone Cetruminantia i świniowate ochrzczono z kolei mianem Artiofabula (zaznaczono na żółto). Wszystkie 3 zdefiniowane w ten sposób nowe klady stanowią grupy koronne[1].

PrzypisyEdytuj

  1. a b c d e Peter J. Waddell, Norihiro Okada, Masami Hasegawa. Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals.. „Systematic Biology”. 48 (1), s. 1-5, 1999. Society of Systematic Biologists. ISSN 1076-836X (ang.). 
  2. Michelle Spaulding, Maureen A. O'Leary, John Gatesy. Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. „PLoS One”. 4 (9), 2009. DOI: 10.1371/journal.pone.0007062 (ang.). 
  3. Claudine Montgelard, FranCois M. Catzejfis & Emmanuel Douzery. Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences. „Molecular Biology and Evolution”. 14, s. 550-9, 1997 (ang.). 
  4. a b Cichocki i in. 2015 ↓, s. 186.
  5. a b Cichocki i in. 2015 ↓, s. 187.
  6. a b   Gao Hong-Yan, Ni Xi-Jun. Diverse stem cetaceans and their phylogenetic relationships with mesonychids and artiodactyls. „Vertebrata PalAsiatica”. 53 (2), s. 153-176, 2015 (ang.). 
  7. Cichocki i in. 2015 ↓, s. 189.
  8. Cichocki i in. 2015 ↓, s. 190.
  9. Cichocki i in. 2015 ↓, s. 191.
  10. Atzcalli Ehécatl Hernández-Cisnerosa & Cheng-Hsiu Tsaib. A possible enigmatic kekenodontid (Cetacea, Kekenodontidae) from the Oligocene of Mexico. „Paleontologia Mexicana”. 5 (2), s. 147-155, 2016 (ang.). 
  11. Cichocki i in. 2015 ↓, s. 167.
  12. Cichocki i in. 2015 ↓, s. 168.
  13. Cichocki i in. 2015 ↓, s. 169.
  14. Cichocki i in. 2015 ↓, s. 171.
  15. Cichocki i in. 2015 ↓, s. 176.
  16. Cichocki i in. 2015 ↓, s. 177.
  17. a b c d J.G.M. Thewissen, Williams, E. M. The Early Radiation of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 33 (1), s. 73–90, 2002. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426. 
  18. a b Futuyma 2008 ↓, s. 25.
  19. Futuyma 2008 ↓, s. 50.
  20.   J.G.M. Thewissen, Sunhil Bajpai. Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution. „BioScience”. 51 (12), s. 1037, 2001. DOI: 10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2. 
  21. Frederick S. Szalay, Stephen Jay Gould. Asiatic Mesonychidae (Mammalia, Condylarthra). „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 132, s. 127–174, 1966 (ang.). 
  22. a b Dan Graur & Desmond G. Higgins. Molecular evidence for the inclusion of cetaceans within the order Artiodactyla.. „Molecular Biology and Evolution”. 11, s. 357-64, 1994 (ang.). 
  23. David M. Irwin, Úlfur Árnason. Cytochrome b gene of marine mammals: Phylogeny and evolution. „Journal of Mammalian Evolution”. 2, s. 37–55, 1994. Springer Link (ang.). 
  24. a b John Gatesy, Cheryl Hayashi, Mathew A. Cronin & Peter Arctander. Evidence from milk casein genes that cetaceans are close relatives of hippopotamid artiodactyls. „Molecular Biology and Evolution”. 13, s. 954-63, 1996 (ang.). 
  25. a b Ulfur Arnason, Anette Gullberg, Solveig Gretarsdottir, Bjo¨rn Ursing, Axel Janke. The Mitochondrial Genome of the Sperm Whale and a New Molecular Reference for Estimating Eutherian Divergence Dates. „Journal of Molecular Evolution”. 50, s. 569–578, 2000. researchgate. DOI: 10.1007/s002390010060 (ang.). 

BibliografiaEdytuj