Kałużnica
Kałużnica[1][2] (Hydrophilus) – rodzaj chrząszczy z rodziny kałużnicowatych, podrodziny Hydrophilinae i plemienia Hydrophilini. Kosmopolityczny. Obejmuje 66 opisanych gatunków.
Hydrophilus | |||
Geoffroy, 1762 | |||
Okres istnienia: oligocen–dziś | |||
Kałużnica czarnozielona, samica | |||
Systematyka | |||
Domena | |||
---|---|---|---|
Królestwo | |||
Typ | |||
Gromada | |||
Rząd | |||
Podrząd | |||
Infrarząd | |||
Nadrodzina | |||
Rodzina | |||
Podrodzina | |||
Plemię | |||
Rodzaj |
kałużnica | ||
Typ nomenklatoryczny | |||
Dytiscus piceus Linnaeus, 1758 | |||
Synonimy | |||
|
Morfologia
edytujOwad dorosły
edytujChrząszcze o ciele owalnym w zarysie, długości od 18 do 46[3], a nawet 50 mm[4]; do rodzaju należą najwięksi przedstawiciele rodziny. Wierzch ciała jest jednolicie ciemno ubarwiony w odcieniu czarnym lub zielonkawym[3].
Głowa ma nadustek szeroko na przedniej krawędzi wykrojony, w związku z czym odsłonięta jest zarówno warga górna, jak i błona łącząca ją z nadustkiem. Na wardze górnej tylko wyjątkowo obecna jest para dołków pośrodkowych[3][4]. Czułki zbudowane są z dziewięciu członów, z których trzy ostatnie formują gęsto owłosioną buławkę[3][5]. Pierwszy człon buławki podzielony jest wyraźnie na dwa porośnięte długimi szczecinkami płaty. Głaszczki szczękowe są długie[3][4], o członie drugim lekko zakrzywionym, a członie ostatnim krótszym od przedostatniego[4]. U niektórych gatunków w budowie głaszczków szczękowych zaznaczony jest dymorfizm płciowy[3]. Warga dolna ma płaską bródkę. Policzki w pobliżu guli są częściowo nagie[4].
Przedplecze jest wyraźnie szersze niż dłuższe[3]. Tarczka jest dobrze widoczna[5], z tyłu zaostrzona[3]. Pokrywy pozbawione są rzędów punktów i rządków przyszwowych[3][4], natomiast występują na nich bezładne szeregi drobnych punktów z trichobotriami[3]. Przedpiersie jest silnie dachowate[5], wyniesione pośrodku. Żeberko przedpiersia jest w tyle zaopatrzone w głębokie wykrojenie (kapturowate), w które wchodzi przód kila[3][4], a rzadziej jest podzielone na dwa płaty[4]. Pośrodkowe części śródpiersia i zapiersia są wyniesione i zlane, tworząc wspólny kil, który przedłużony jest ku tyłowi w ostry kolec o przeciętnej do bardzo dużej długości[5][4]. Kil ten zwykle zaopatrzony jest w pośrodkową bruzdę, a na przedzie zawsze pozbawiony jest małego wcięcia w widoku bocznym[3][4]. Furcasternum jest owłosione[4]. Odnóża przedniej pary u samców mają mniej lub bardziej rozszerzone stopy, a niekiedy także powiększone i zmodyfikowane pod względem kształtu pazurki[3]. Tylną i środkową parę odnóży charakteryzują nagie uda[3][4] oraz ostrogi goleni mające szereg spikuli[4].
Na spodzie odwłoka widocznych jest pięć wolnych sternitów (od trzeciego do siódmego), z których ostatni ma równomiernie zaokrągloną, całobrzegą krawędź tylną. Plastron może być wykształcony na nich na trzy różne sposoby – całe sternity owłosione, owłosienia brak tylko w pośrodkowym paśmie na trzech ostatnich sternitach albo wszystkie widoczne sternity oprócz pierwszego mają szerokie, nagie place pośrodku. Genitalia samców zawierają niezmodyfikowany edeagus, zbudowany z trzech płatów[3][4], z których środkowy nie ma haczyków, a paramery nie są zwężone[3].
Larwa
edytujLarwa ma głowę o U-kształtnie ułożonych szwach czołowych i krótkim szwie koronalnym. Czułki w drugim i trzecim stadium są czteroczłonowe. Trzonki ich mają na powierzchni wewnętrznej liczne szczecinki we wszystkich stadiach. Warga górna zlana jest z nadustkiem w klipeolabrum o małych, symetrycznych adnasaliach i całkiem zanikłym nasale. Przysadziste żuwaczki są niesymetrycznie zbudowane – prawa ma dwa zęby, a lewa tylko jeden. Szczęki są długie, smukłe i czułkopodobne. Wargę dolną cechuje tak długi jak szeroki przedbródek, dwukrotnie szerszy od niego podbródek oraz dobrze wykształcony języczek. Odnóża mają gęsto rozmieszczone włoski pływne na krętarzach i udach. Wierzchołek odwłoka odznacza się obecnością jednej pary długich, błoniastych prostylików[3].
Biologia i ekologia
edytujWszystkie gatunki należą do chrząszczy wodnych[3]. W wodzie żyją zarówno larwy, jak i owady dorosłe, natomiast na lądzie następuje przepoczwarczenie[3][5]. Zamieszkują słodkie wody stojące, zwłaszcza o bogatej szacie roślinnej[3].
Postacie dorosłe w żerują na glonach, zanurzonych roślinach wyższych i rozkładającej się materii organicznej. Do skutecznego rozrodu wymagają uzupełnienia diety białkiem zwierzęcym, stąd sporadycznie żerują na padlinie, a nawet żywych zwierzętach. Wytwarzane przez samicę kapsuły jajowe unoszą się na tafli wody z masztem skierowanym ku górze. W rozwoju larwalnym występują trzy stadia. Larwy są drapieżnikami, zwykle polującymi z zasadzki. Ich ofiarami padają owady, skorupiaki, pierścienice, ślimaki, kijanki i małe ryby. Celem unikania rozcieńczania soków trawiennych przez środowisko wodne wynoszą ofiarę ponad taflę i konsumują, podtrzymując ją przydatkami. Wyjątkiem są malakofagiczne larwy niektórych gatunków, wyspecjalizowane w żerowaniu na zatoczkowatych i błotniarkowatych, które zjadają ofiarę pod wodą wykorzystując jej muszlę do ochrony płynów trawiennych przed rozcieńczeniem. Larwy niektórych kałużnic radzą sobie ze ślimakami dociskając muszlę uniesioną głową do grzbietowej strony odwłoka i rozgniatając ją żuwaczkami[3][5].
Rozprzestrzenienie
edytujRodzaj kosmopolityczny, znany ze wszystkich krain zoogeograficznych[3][4]. Kosmopolityczny jest także podrodzaj nominatywny. Hydrophilus (Temnopterus) ograniczony jest zasięgiem do Afryki i zachodniej części Azji, a Hydrophilus (Dibolocelus) do Nowego Świata[4]. W krainie palearktycznej stwierdzono 15 gatunków[6], z których w Polsce występują kałużnica czarna i kałużnica czarnozielona[7]. Fauna Australii liczy osiem gatunków, w tym siedem endemicznych[3].
Taksonomia i ewolucja
edytujNazwa Hydrophilus wprowadzona została w 1762 roku przez Étienne’a Louisa Geoffroya[8], ale już dwa lata później uznana została za synonim[9]. W 1774 przywrócił ów rodzaj Charles De Geer, umieszczając w nim kilka gatunków opisanych przez Karola Linneusza[10]. W 1775 roku Linneusz wprowadził dla tego rodzaju nową nazwę Hydrous[11]. W 1810 roku Pierre-André Latreille ustalił Dytiscus piceus gatunkiem typowym rodzaju Hydrophilus[12].
W 1891 roku Ernest M.L. Bedel wprowadził rodzaj Dibolocelus[13], a w 1834 roku Antoine J.J. Solier wprowadził rodzaj Temnopterus[14]. W 1991 roku Michael Hansen obniżył im rangi do podrodzajów w obrębie rodzaju Hydrophilus, pozostałe gatunki z rodzaju umieszczając w podrodzaju nominatywnym[9]. Wyniki morfologicznej analizy filogenetycznej Hydrophilini Andrew E.Z. Shorta z 2010 roku potwierdziły monofiletyzm podrodzajów Hydrophilus (Dibolocelus) i Hydrophilus (Temnopterus), ale nie podrodzaju Hydrophilus (Hydrophilus) – wspomniane taksony okazały się zagnieżdżać w obrębie podrodzaju nominatywnego[4].
Zarówno wyniki morfologicznej analizy filogenetycznej Andrew E.Z. Shorta z 2010 roku, jak i wyniki molekularnej analizy filogenetycznej Emmanuela F.A. Toussainta i innych z 2017 roku wskazują na zajmowanie przez Hydrophilus siostrzanej pozycji względem rodzaju Hydrobiomorpha[4][15]. Czas rozejścia się linii ewolucyjnych tych rodzajów oszacowano na apt (kreda wczesna)[15], natomiast najstarszy zapis kopalny Hydrophilus datowany jest na oligocen[16].
Do rodzaju należy 66 opisanych gatunków[16]:
- Hydrophilus aculeatus (Solier, 1834)
- Hydrophilus acuminatus Motschulsky, 1853
- Hydrophilus albipes Laporte de Castelnau, 1840
- †Hydrophilus antiquus Oustalet, 1874
- Hydrophilus ater Olivier, 1792
- Hydrophilus aterrimus (Eschscholtz, 1822)
- Hydrophilus atricapillus Duftschmid, 1805
- Hydrophilus australis Montrouzier, 1860
- Hydrophilus bedeli (Régimbart, 1902)
- Hydrophilus bilineatus (MacLeay, 1825)
- Hydrophilus brevispina Fairmaire, 1879
- †Hydrophilus carbonarius Heer, 1847
- Hydrophilus cavicrus (Kuwert, 1893)
- Hydrophilus cavisternum (Bedel, 1891)
- Hydrophilus dauricus Mannerheim, 1852
- Hydrophilus ensifer Brullé, 1837
- †Hydrophilus extricatus Scudder, 1900
- Hydrophilus flavicornis Laporte de Castelnau, 1840
- Hydrophilus foveolatus (Régimbart, 1901)
- †Hydrophilus gaudini Heer, 1862
- Hydrophilus guarani (Bachmann, 1966)
- Hydrophilus hackeri (Orchymont, 1937)
- Hydrophilus hastatus (Herbst, 1779)
- Hydrophilus indicus (Bedel, 1891)
- Hydrophilus infrequens Watts, 1988
- Hydrophilus insularis Laporte de Castelnau, 1840
- †Hydrophilus kuntzeni Zeuner, 1931
- Hydrophilus latipalpus Laporte de Castelnau, 1840
- Hydrophilus loriai (Régimbart, 1902)
- Hydrophilus macronyx (Régimbart, 1901)
- Hydrophilus mesopotamiae (Kniz, 1914)
- Hydrophilus novaeguineae Watts, 1988
- Hydrophilus olivaceus Fabricius, 1781
- Hydrophilus pedipalpus (Bedel, 1891)
- Hydrophilus piceus (Linnaeus, 1758)
- Hydrophilus pistaceus Laporte de Castelnau, 1840
- Hydrophilus regimbarti (Zaitzev, 1908)
- Hydrophilus rufocinctus (Bedel, 1891)
- Hydrophilus senegalensis Percheron, 1835
- Hydrophilus simulator (Bedel, 1891)
- Hydrophilus temnopteroides (Orchymont, 1913)
- Hydrophilus triangularis Say, 1823
- Hydrophilus unguicularis (Regimbart, 1901)
- Hydrophilus wattsi Hansen, 1999
- Hydrophilus gibbosus (Régimbart, 1902)
- Hydrophilus harpe Short & McIntosh, 2015
- Hydrophilus iricolor (Régimbart, 1901)
- †Hydrophilus magnificus Piton & Théobald, 1939
- Hydrophilus marginatus Laporte de Castelnau, 1840
- Hydrophilus masculinus (Régimbart, 1901)
- Hydrophilus nucleoensis Arce-Pérez & Arriaga-Varela, 2021
- Hydrophilus oberthueri (Régimbart, 1902)
- Hydrophilus ovatus Gemminger & Harold, 1868
- Hydrophilus palpalis Brullé, 1838
- †Hydrophilus pergrandis (Zhang, 1989)
- Hydrophilus pollens Sharp, 1887
- Hydrophilus pseudovatus Arce-Pérez & Arriaga-Varela, 2021
- Hydrophilus purpurascens (Régimbart, 1901)
- †Hydrophilus rottensis (Statz, 1939)
- Hydrophilus rufomarginatus Hansen, 1999
- Hydrophilus rufus Scopoli, 1763
- †Hydrophilus ruminianus Heer, 1865
- Hydrophilus smaragdinus Brullé, 1837
- †Hydrophilus spectabilis Heer, 1847
- Hydrophilus tricolor Herbst, 1784
- †Hydrophilus vexatorius Heer, 1847
Przypisy
edytuj- ↑ Włodzimierz Dzieduszycki, Maryan Łomnicki: Muzeum imienia Dzieduszyckich we Lwowie. Lwów: Pierwsza Związkowa Drukarnia we Lwowie, 1886, s. 46.
- ↑ Erazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich. T. 1. Warszawa: 1889, s. 131.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Martin Fikáček: 20. Hydrophilidae Leach, 1815. W: Adam Ślipiński, John F. Lawrence: Australian Beetles. Volume 2. Archostemata, Myxophaga, Adephaga, Polyphaga (part). CSIRO Publishing, 2019, s. 271-350. ISBN 978-0-643-09730-8.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Andrew E.Z. Short. Phylogeny, evolution and classification of the giant water scavenger beetles (Coleoptera: Hydrophilidae: Hydrophilini: Hydrophilina). „Systematics and Biodiversity”. 8 (1), s. 17-37, 2010. DOI: 10.1080/14772000903529375.
- ↑ a b c d e f Miguel Archangelsky, Rolf Georg Beutel, Albrecht Komarek: 12.1 Hydrophilidae Latreille, 1802. W: Rolf G. Beutel, Richard A.B. Leschen: Arhtropoda: Insecta. Coleoptera, Beetles, Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). 2nd edition. Berlin, Boston: Walter de Gruyter, 2016, s. 238-254, seria: Handbook of Zoology/Handbuch der Zoologie.
- ↑ M. Hansen: Hydrophilidae. W: Catalogue of Palaearctic Coleoptera Volume 2. Hydrophiloidea – Histeroidea – Staphylinoidea. I. Löbl, A. Smetama (red.). Wyd. Apollo Books. Stenstrup: 2004, s. 54–55.
- ↑ B. Burakowski, M. Mroczkowski, J. Stefańska: Katalog Fauny Polski. Tom XXIII, zeszyt 4. Chrząszcze – Coleoptera. Adephaga prócz Carabidae, Myxophaga, Polyphaga: Hydrophiloidea.. Warszawa: 1976.
- ↑ E.L. Geoffroy: Histoire abregee des Insects. Paris: Durand, 1762, s. x.
- ↑ a b Michael Hansen , The Hydrophiloid Beetles. Phylogeny, Classification and a Revision of the Genera (Coleoptera, Hydrophiloidea). Biologiske Skrifter No. 40, „Insect Systematics & Evolution”, 3, 23, Copenhagen: The Royal Danish Academy of Sciences and Letters & Munksgaard, 1991, DOI: 10.1163/187631292X00164, ISSN 1876-312X .
- ↑ C. De Geer: Mémoires pour servir à l’histoire des Insectes. Tome quatrième. Stockholm: Pierre Hesselberg, 1774.
- ↑ C. Linnaeus: De Bigis Insectorum. W: Dissertatio Entomologica. Bigas insectorum sistens, quam Divinis auspiciis, Cons. Illustr. Faccult. Med. Upsal. Praeside, Domino Doct. Carolo à LINNÉ, [...] Stipendiarius Rhyzelianus Andreas Dahl. Upsala: Edmann, 1775, s. 1-8.
- ↑ P.-A. Latreille: Considérations générales sur l'ordre naturel des animaux composant les classes des Crustacés, des Arachnides et des Insectes; avec un tableau méthodique de leurs genres disposés en familles. Schoell., 1810.
- ↑ L. Bedel. Synopsis des grands Hydrophiles (Genre Stethoxus Solier). „Revue d’Entomologie”. 10, s. 306-323, 1891.
- ↑ A.J.J. Solier. Observations sur la tribu des Hydrophiliens, et principalement sur le genre Hydrophilus de Fabricius. „Annales de la Société entomologique de France”. 3, s. 299–318, 1834.
- ↑ a b Emmanuel F.A. Toussaint, Devin Bloom, Andrew E.Z. Short. Cretaceous West Gondwana vicariance shaped giant water scavenger beetle biogeography. „Journal of Biogeography”. 44 (9), s. 1952-1965, 2017. DOI: 10.1111/jbi.12977.
- ↑ a b genus Hydrophilus Geoffroy, 1762. [w:] BioLib.cz [on-line]. [dostęp 2024-03-17].