Rogatkowate (rośliny)
Rogatkowate (Ceratophyllaceae) – rodzina roślin z monotypowego rzędu rogatkowców Ceratophyllales o niepewnej pozycji w systemie klasyfikacyjnym okrytonasiennych. Reprezentowana jest przez jeden żyjący rodzaj – rogatek Ceratophyllum. Rośliny te spotykane są w wodach słodkich na całym świecie z wyjątkiem obszarów okołobiegunowych[3][4]. Nie mają większego znaczenia ekonomicznego. Bywają uprawiane w akwariach i zbiornikach wodnych do natleniania wody. Zdarza się, że są problematyczne, gdy intensywnie się rozrastają utrudniając przepływ wód w kanałach żeglugowych lub zasilających elektrownie wodne[4]. Rośliny zapylane są przez wodę (hydrogamia) i nasiona przenoszone są także przez wodę (hydrochoria)[4]. Zimują w postaci pąków śpiących (turionów)[5]. Ziarna pyłku nie mają bruzd. Łagiewka pyłkowa jest rozgałęziona[6].
 Rogatek krótkoszyjkowy | |
| Systematyka[1][2] | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadgromada | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Nadklasa | |
| Klasa | |
| Nadrząd |
Ceratophyllanae |
| Rząd |
rogatkowce |
| Rodzina |
rogatkowate |
| Nazwa systematyczna | |
| Ceratophyllaceae Gray Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 395, 554. 1 Nov 1821 | |
Morfologia edytuj
.jpg)
- Pokrój
- Hydrofity całkowicie zanurzone w wodzie, o pędach długości do 80 cm, zwykle rozgałęziających się, pozbawione korzeni (przymocowują się czasem do dna za pomocą cienkich odgałęzień pędów), formujące pąki zimujące[3][5].
- Liście
- Silnie podzielone dychotomicznie (1–4 razy) na nitkowate lub równowąskie odcinki[5], często sztywne i kruche[7], na brzegu ząbkowane. Wyrastają w okółkach po 6–8[3].
- Kwiaty
- Drobne (od 0,5 do 1,5 mm średnicy), pojedyncze lub zebrane w szczątkowe kwiatostany[5], siedzące w kątach liści. Wsparte są okółkiem 8–15 równowąskich przysadek[4] lub według innych autorów – listków okwiatu[5]. W kwiatach męskich bywa ich więcej (do 15), a w kwiatach żeńskich mniej (do 10). U nasady są one zrośnięte, a na końcach często ząbkowane lub postrzępione[5]. Kwiaty są jednopłciowe – w kolejnych węzłach rozwijają się przemiennie kwiaty męskie i żeńskie[3]. Kwiaty męskie występują skupione w główkach, kwiaty żeńskie – pojedynczo[2]. Pozbawione są okwiatu. Pręciki w liczbie (3) 10–20 (50) wyrastają spiralnie[3][4] na wypukłym dnie kwiatowym, przy czym te położone centralnie pozostają niedorozwinięte i płonne[5]. Pylniki są równowąskie do owalnych siedzące lub osadzone na krótkich i szerokich nitkach[5], otwierają się podłużnymi pęknięciami, łącznik między nimi jest przedłużony[4] i zabarwiony[5]. Zalążnia jest górna, utworzona z jednego owocolistka (bardzo rzadko z dwóch[5]), zwieńczona wydłużoną lub skróconą szyjką z niewielkim, siedzącym znamieniem[3][4][5]. Zalążek pojedynczy, wyprostowany, położony grzbietowo[5].
- Owoce
- Orzeszki z 2–3 kolcami i trwałą szyjką słupka[4], zawierające pojedyncze, drobne, eliptyczne nasiona z dużym zarodkiem i mięsistymi liścieniami[5].
Systematyka i ewolucja edytuj
Rodzina i zarazem rząd Ceratophyllales nie mają jednoznacznie ustalonej pozycji w systemie klasyfikacyjnym okrytonasiennych. Analizy molekularne wskazują najczęściej siostrzaną pozycję tych roślin w stosunku do dwuliściennych właściwych eudicots. Z drugiej strony istnieją skamieniałości przedstawiające rośliny o pośrednich cechach między rogatkowatymi i zieleńcowcami Chloranthales[4]. Niektóre dane wskazują na to, że grupa ta wyodrębniła się z okrytonasiennych przed rozdzieleniem linii rozwojowych dwuliściennych właściwych i jednoliściennych, ewentualnie, że rogatki stanowią klad bazalny w obrębie jednej lub drugiej z tych linii rozwojowych[3]. Pod koniec drugiego dziesięciolecia XXI wieku potwierdzono w szeregu analiz bliskie pokrewieństwo rogatkowców z zieleńcowcami[8], w niektórych badaniach wręcz wskazywano na siostrzaną relację tych rzędów, mających tworzyć wspólny klad (np. badania DNA mitochondrialnego[9] oraz morfologii[10]). Yang i in. (2020) stwierdzili, że w czasie jury najpierw oddzieliły się linie rozwojowe jednoliściennych, następnie magnoliowych, w czasie późnej jury – zieleńcowców, rogatkowców i w końcu już w kredzie nastąpiło różnicowanie w obrębie dwuliściennych właściwych[11].
W systemie Ruggiero i in. (2015) rząd tworzy jeden z 18 nadrzędów okrytonasiennych – Ceratophyllanae[1].
Rogatkowate reprezentują bardzo dawną grupę roślin i w przeszłości mogły być bardzo zróżnicowane. W zapisie kopalnym znane są rośliny zaliczane do tej rodziny wyodrębniane w rodzaj Donlesia sprzed ok. 100 milionów lat. Za spokrewnione uznawane są skamieniałości gatunku sprzed około 125 milionów lat – Montsechia vidalii, klasyfikowane do własnej rodziny Montsechiaceae[2]. Najstarsze znaleziska klasyfikowane do rodzaju rogatek Ceratophyllum datowane są na 45 milionów lat[12].
- Pozycja w systemie APG IV (2016)
Pozycja rogatkowatych jest niepewna. Przedstawiane są prowizorycznie jako siostrzaną pozycję tych roślin w stosunku do dwuliściennych właściwych eudicots[4].
Pozycja rogatkowców na tle wczesnych dwuliściennych według APweb (aktualizowany system APG IV)[2]:
| okrytonasienne |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Pozycja systematyczna według Yanga i in. (2020)[11]
| ← |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Pozycja w systemie Cronquista (1981)
W systemach XX-wiecznych rodzina rogatkowatych zaliczana była zwykle do (jak teraz wiadomo parafiletycznego w ówczesnym ujęciu) rzędu grzybieniowców Nymphaeales.
- Podział rodziny (jednolity we wszystkich systemach)
Jeden żyjący rodzaj rogatek Ceratophyllum z czterema gatunkami[4][13]. Do rodziny należy także wymarły, kredowy rodzaj Donlesia[14][15] oraz Ceratostratiotes z europejskiego miocenu[12].
Przypisy edytuj
- ↑ a b Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
- ↑ a b c d Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-01-27] (ang.).
- ↑ a b c d e f g Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 2. Perennials and annuals. London: Macmillan, 2002, s. 385. ISBN 0-333-74890-5.
- ↑ a b c d e f g h i j k Maarten J.M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World. Richmond UK, Chicago USA: Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, The University of Chicago Press, 2017, s. 212. ISBN 978-1-842466346.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer, s. 28-29. ISBN 978-1-4020-9608-2.
- ↑ Cole T.CH. i inni, Filogeneza roślin okrytozalążkowych – Systematyka Roślin Kwiatowych, Polskie tłumaczenie/Polish version of (2018) Angiosperm Phylogeny Poster – Flowering Plant Systematics [online], 2018.
- ↑ Geoffrey Burnie i inni, Botanica. Ilustrowana, w alfabetycznym układzie, opisuje ponad 10 000 roślin ogrodowych, Niemcy: Könemann, Tandem Verlag GmbH, 2005, ISBN 3-8331-1916-0, OCLC 271991134.
- ↑ Zeng Liping, Zhang Ning, Ma Hong, Advances and challenges in resolving the angiosperm phylogeny, „Biodiversity Science”, 22 (1), 2014, s. 21, DOI: 10.3724/SP.J.1003.2014.13189 [dostęp 2021-01-24] (ang.).
- ↑ Y. Qiu, L. Li, B. Wang, J. Xue, T.A. Hendry, R. Li, J.W. Brown, Y. Liu, G.T. Hudson, Z. Chen. Angiosperm phylogeny inferred from sequences of four mitochondrial genes. „J. Syst. Evol.”. 48, s. 391-425, 2010. DOI: 10.1111/j.1759-6831.2010.00097.x.
- ↑ P.K. Endress, J.A. Doyle. Reconstructing the ancestral angiosperm flower and its initial specializations. „Am. J. Bot.”. 96, s. 22-66, 2009.
- ↑ a b Lingxiao Yang i inni, Phylogenomic Insights into Deep Phylogeny of Angiosperms Based on Broad Nuclear Gene Sampling, „Plant Communications”, 1 (2), 2020, s. 100027, DOI: 10.1016/j.xplc.2020.100027, PMID: 33367231, PMCID: PMC7747974 [dostęp 2021-01-24] (ang.).
- ↑ a b Klaus Kubitzki, J.G. Rohwer, V. Bittrich (red.), Flowering plants, dicotyledons : magnoliid, hamamelid, and caryophyllid families, Berlin 1993, s. 246-249, ISBN 978-3-662-02899-5, OCLC 861705944.
- ↑ Ceratophyllum. [w:] The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2018-12-26].
- ↑ David L. Dilcher i Hongshan Wang. An Early Cretaceous fruit with affinities to Ceratophyllaceae. „American Journal of Botany”. 96 (12), s. 2256–2269, 2009. DOI: 10.3732/ajb.0900049. (ang.).
- ↑ Hongshan Wang i David L. Dilcher. A new species of Donlesia (Ceratophyllaceae) from the Early Cretaceous of Kansas, USA. „Review of Palaeobotany and Palynology”. 252, s. 20–28, 2018. DOI: 10.1016/j.revpalbo.2018.02.002. (ang.).