Petaluridae
Petaluridae – rodzina ważek z podrzędu Epiprocta, infrarzędu ważek różnoskrzydłych i nadrodziny Petaluroidea. Obejmuje kilkanaście opisanych gatunków, zgrupowanych w 5 rodzajach współczesnych i jednym mezozoicznym. Są to ważki dużych i bardzo dużych rozmiarów, osiągające długość od 60 do 130 mm. Współcześnie występują na półkuli południowej (Australia, Nowa Zelandia, Chile), w Japonii oraz na wschodnich i północno-zachodnich wybrzeżach Ameryki Północnej. W zapisie kopalnym znane są od kredy wczesnej.
| Petaluridae[1] | |
| Tillyard, 1917 | |
| Okres istnienia: kreda–dziś | |
 Tanypteryx pryeri z podrodziny Tachopteryginae | |
 Uropetala carovei z podrodziny Petalurinae | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Rząd | |
| Podrząd | |
| (bez rangi) | Euepiproctophora |
| (bez rangi) | Anisopteromorpha |
| (bez rangi) | Trigonoptera |
| (bez rangi) | Pananisoptera |
| (bez rangi) | Neoanisoptera |
| Infrarząd | |
| (bez rangi) | Petalurida |
| (bez rangi) | Petalurodea |
| Nadrodzina | |
| Rodzina |
Petaluridae |
Morfologia edytuj
Owad dorosły edytuj
.jpg)
Ważki dużych i bardzo dużych rozmiarów, osiągające od 60 do 130 mm długości ciała[2][3]. Ubarwienie mają ciemnobrązowe do czarnego z rysunkiem żółtym do bladocielistego[2]. Głowa ich odznacza się szeroko od strony grzbietowej rozstawionymi oczami złożonymi[2][4], co związane jest z nabrzmiałą potylicą o trapezowatym kształcie. Głaszczki wargowe zakończone są haczykami o szpatułkowatym kształcie, co stanowi jedną z autapomorfii rodziny[4].
Tułów jest przysadzistej budowy. U Tachopteryginae zatułów ma na spodzie metapoststernum nabrzmiałe do formy owłosionego guzka, u Petalurinae jest ono natomiast normalnie wykształcone. Uzbrojenie goleni środkowej i tylnej pary odnóży wykazuje dymorfizm płciowy[4].
Skrzydła są wydłużone, smukłe, o sierpowatych krawędziach, niemal zawsze dłuższe niż 50 mm. Pterostygmy są nadzwyczaj długie i wąskie, co najmniej dziesięciokrotnie dłuższe niż szerokie i zajmujące co najmniej 12–17% długości skrzydła. Żyłka wspierająca pterostygmę jest przesunięta i leży w ¾ długości skrzydła, w połowie odległości między nodusem a jego wierzchołkiem. W połączeniu z nasadowymi brzegami pterostygm przesuniętymi ku podstawie skrzydła, cecha ta powoduje że pterostygmy mają wygląd zakrzywionych. Podobnie jak u Aktassiidae części przestrzeni postnodalnych położone odsiebnie względem pterostygmy zawierają liczne komórki. Nodus leży w przednim skrzydle nieco przed jego środkiem, wskutek czego przestrzeń antenodalna jest w nim trochę krótsza niż przestrzeń postnodalna. Główne żyłki podłużne skrzydeł zwieńczone są silnymi kolcami. Pierwsza żyłka interradialna jest dobrze wyodrębniona i dość długa. Przestrzeń między pierwszą a drugą gałęzią żyłki radialnej tylnej jest silnie rozszerzona i zawiera znacznie więcej niż 8–9 szeregów komórek, aczkolwiek cecha ta wtórnie zanika u rodzaju Tanypteryx. Podobnie jak u wymarłych Petalurida trójkąty dyskoidalne w obu parach skrzydeł wykształcone są odmiennie – ten w skrzydle przednim jest co najmniej trochę bardziej poprzeczny. Wiąże się to z rozrostem żyłki pseudoanalnej przedniego skrzydła i poszerzeniem jego trójkąta subdyskoidalnego. Tylne skrzydła mają silnie zredukowane membranule i nieco skróconą przednią gałąź żyłki kubitalnej przedniej, zakończoną przed wysokością nodusa. Z Aktassiidae łączy tę rodzinę wyraźnie skrócona żyłka medialna tylna tylnego skrzydła, kończąca się na jego krawędzi tylnej na wysokości nodusa, a nawet nieco przed tą wysokością. Z wyjątkiem rodzaju Tachopteryx samce mają tylne skrzydła o bardzo ostrych kątach analnych. U samców druga gałąź wtórna żyłki kubitalnej przedniej zakrzywia się u nasady bardzo wyraźnie, silnie zbliżając się do drugiej gałęzi wtórnej żyłki analnej przedniej[4].
Odwłok samic zaopatrzony jest w duże[2], silnie ku górze zakrzywione pokładełko o słabo rozwiniętym umięśnieniu. Odwłok samca cechuje się rozbieżnymi, ściętymi i w części wierzchołkowej poszerzonymi epiproktami, u rodzajów Phenes i Uropelata dodatkowo zmodyfikowanymi. Przysadki odwłokowe samca są ku tyłowi co najmniej liściowato rozszerzone, a u rodzaju Phenes dodatkowo rozwidlone[4].
Larwa edytuj
_(14762819314).jpg){kind=spacer}
Larwy mają głowę z rozszerzoną maską o przedbródku z gwałtownie zwężoną częścią nasadową i z trójkątnym wyrostkiem na przedniej krawędzi. Lekko rozszerzone płaty boczne (głaszczki) maski mają kształt nieco wklęśniętego kwadratu i zredukowane haczyki końcowe. Na haczyki te zwykle nachodzi para przysadzistych ostróg umieszczonych na masce grzbietowo-bocznie. Z wyjątkiem plemienia Tachopterygini u pierwszego stadium larwalnego odnóża przedniej pary pełnią funkcję grzebną, w związku z czym zaopatrzone są w silne ostrogi na goleniach oraz haki wierzchołkowe[4]. Odwłok jest stosunkowo krótki i ku tyłowi rozszerzony. W drugim jego segmencie leży przedżołądek[5], wyróżniający się tle ważek ząbkowaniem zredukowanym do jednego, dwóch, a maksymalnie sześciu ząbków w każdym z ośmiu płatów. Segmenty tylnej części odwłoka zaopatrzone są w pary guzków umieszczonych na krawędziach tylno-grzbietowych i porośniętych kępkami sztywnych szczecinek. Wokół odbytu wyrastają żółte szczecinki formujące brzuszno-środkowy pędzelek włosków[4]. Silnie skrócone epiprokty, zaostrzone paraprokty oraz przysadki odwłokowe larwy formują piramidkę analną[5] zwróconą ku górze[4]. Tak jak u innych Euepiproctophora funkcję oddechową pełnią złożonej budowy skrzela rektalne[5].
Ekologia i występowanie edytuj
Larwy Petaluridae wyróżniają się na tle ważek ziemnowodnym trybem życia. U większości gatunków przynajmniej pierwsze stadium buduje korytarze w glebie na bagnach i mokradłach, co wiąże się z rozwojem odnóży grzebnych. Powszechna jest w rodzinie mimikra względem uschłych liści, jako że larwy często żyją pod przesiąkniętą ściółką[4][2]. Z takim trybem życia larw związana jest również modyfikacja pokładełka samicy pozwalająca na składanie jaj do wewnątrz podłoża (owipozycja endosubstratyczna)[4].
Współczesny zasięg Petaluridae ma charakter reliktowy[3][2], głównie transpacyficzy[3]. Petalurinae są ograniczone do krainy australijskiej, przy czym przedstawiciele rodzaju Petalura są endemitami Australii, a Uropetala endemitami Nowej Zelandii. Z południowej części Ameryki Południowej znane są Phenes[6] i wymarła Argentinopetala[3]. Na półkuli północnej rodzinę reprezentują Tachopteryx, występujący na Wschodnim Wybrzeżu Stanów Zjednoczonych, oraz Tanypteryx, występujący na Wybrzeże Północno-Zachodnim i Wyspach Japońskich[6].
Taksonomia edytuj
Takson ten wprowadzony został w 1903 roku przez Jamesa George’a Needhama jako podrodzina w obrębie szeroko definiowanych żagnicowatych[7]. Do rangi odrębnej rodziny wyniósł go jako pierwszy Robin John Tillyard w 1926 roku[4]. W 1933 roku Frederick Charles Fraser wprowadził jego podział na dwie podrodziny, Petalurinae i Tachopteryginae[8]. Tę drugą na dwa plemiona podzielił w 1996 roku Günter Bechly[9]. W pracy Hansa Lohmanna z tego samego roku analogiczny dla Petaluridae w sensie Bechly’ego klad określony został jako Petalurata[10][4]. W 1998 roku André Nel i współpracownicy przeprowadzili rewizję wymarłych Petalurida, podając nowe diagnozy rodziny i jej podtaksonów[11]. W 2003 roku Julián Fernando Petrulevičius i A. Nel opisali najstarszego przedstawiciela rodziny, dolnokredowego Argentinopetala, nie przyporządkowując go do żadnej z podrodzin[3].
Systematyka Petaluridae do rangi rodzaju przedstawia się następująco[12][3]:
- podrodzina: incertae sedis
- †Argentinopetala Petrulevicius et Nel, 2003
- podrodzina: Tachopteryginae Fraser, 1933
- plemię: Tanypterygini Tillyard et Fraser, 1940
- Tanypteryx Kennedy, 1917
- plemię: Tachopterygini Fraser, 1933
- Tachopteryx Uhler in: Selys, 1859
- Phenes Rambur, 1845
- plemię: Tanypterygini Tillyard et Fraser, 1940
- podrodzina: Petalurinae Needham, 1903
Petaluridae umieszcza się współcześnie w nadrodzinie Petaluroidea[13][12], wprowadzonej w 1982 roku przez Franka Louisa Carlego[14]. Petaluridae stanowią jedyny jej takson współczesny[13], natomiast z mezozoiku znana jest jeszcze jedna jej rodzina – Aktassiidae[11][12]. Nadrodzinę Petaluroidea umieszcza się wraz z mezozoicznymi Cretapetaluridae w kladzie Petalurodea, ten zaś wraz z wymarłymi Protolindeniidae w grupie Petalurida[12].
Przypisy edytuj
- ↑ Petaluridae, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
- ↑ a b c d e f The Odonata – Dragonflies and Damselflies. [dostęp 2022-02-26]. (ang.).
- ↑ a b c d e f J.F. Petrulevicius, A. Nel. Oldest Petalurid dragonfly (Insecta: Odonata): a Lower Cretaceous specimen from south Patagonia, Argentina. „Cretaceous Research”. 24, s. 31-34, 2003. DOI: 10.1016/S0195-6671(03)00025-9.
- ↑ a b c d e f g h i j k l Günter Bechly, Phylogenetic Systematics of basal Pananisoptera and Anisoptera / Petalurida, [w:] Günter Bechly, Phylogenetic Systematics of Odonata, Böblingen 2007.
- ↑ a b c Günter Bechly, Phylogenetic Systematics of "Anisozygopteres", [w:] Günter Bechly, Phylogenetic Systematics of Odonata, Böblingen 2007.
- ↑ a b Henrik Steinmann: World Catalogue of Odonata Vol. II Anisoptera. Nowy Jork, Berlin: Walter de Gruyter, 1997, seria: Animal Kingdom: A Compilation and Characterization of Recent Animal Groups.
- ↑ James George Needham. A genealogic study of the dragonfly wing venation. „Proceedings of the United States National Museum”. 26 (1331), s. 703-764, 1903. DOI: 10.5479/si.00963801.26-1331.703.
- ↑ Frederick Charles Fraser. A revision of the Fissilabioidea (Cordulegastridae, Petaliidae, and Petaluridae) (Order Odonata). Part II. Petaliidae and Petaluridae and Appendix to Part. I. „Mem. Indian Mus.”. 9, s. 205-260, 1933.
- ↑ Günter Bechly, Morphologische Untersuchungen am Flügelgeäder der rezenten Libellen und deren Stammgruppenvertreter (Insecta; Pterygota; Odonata), unter besonderer Berücksichtigung der Phylogenetischen Systematik und des Grundplanes der *Odonata, „Petalura”, Special Volume 2, 1996, s. 1–402.
- ↑ Hans Lohmann. Das phylogenetische System der Anisoptera (Odonata). „Deutsche Entomologische Zeitschrift”. 106 (9), s. 209–266, 1996.
- ↑ a b A. Nel, G. Bechly, E. Jarzembowski, X. Martínez-Delclòs. A revision of the fossil petalurid dragonflies (Insecta: Odonata: Anisoptera: Petalurida). „Paleontologia Lombarda”. 10, s. 1-68, 1998.
- ↑ a b c d Günter Bechly, Phylogenetic classification of fossil and extant odonates, [w:] Günter Bechly, Phylogenetic Systematics of Odonata, Böblingen 2007.
- ↑ a b D. Paulson, M. Schorr & C. Deliry: World Odonata List. 2022-02-24. [dostęp 2022-02-26]. (ang.).
- ↑ F.L. Carle. The wing vein homologies and phylogeny of the Odonata: A continuing debate. „Societas Internationalis Odonatologica Rapid Communications”. 4, 1982.