Opękowate
Opękowate (Acroceridae) – rodzina muchówek z podrzędu krótkoczułkich i infrarzędu Asilomorpha. Grupa kosmopolityczna. Obejmuje około 400 znanych gatunków. Przechodzą rozwój z nadprzeobrażeniem. Larwy są wewnętrznymi, wyjątkowo zewnętrznymi parazytoidami pająków. Przepoczwarczenie następuje pod ochroną sieci pajęczej. Owady dorosłe nie pobierają pokarmu lub żywią się nektarem. Niektóre są ważnymi, wyspecjalizowanymi zapylaczami.
| Acroceridae | |||
| Okres istnienia: kelowej–dziś | |||
 Ogcodes zonatus | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Gromada | |||
| Rząd | |||
| Podrząd | |||
| Infrarząd | |||
| Nadrodzina | |||
| Rodzina |
opękowate | ||
| Synonimy | |||
| |||
Opis edytuj
Owad dorosły edytuj
Muchówki o ciele długości od 2 do 21 mm[1], często niemal kulistym w zarysie[2]. Powierzchnia ciała jest matowa lub błyszcząca, pozbawiona dużych szczecin. W ubarwieniu często obecne są jaskrawe barwy metaliczne: zielona, niebieska, czerwona lub fioletowa, ale występują też barwy brązowa, pomarańczowa, żółta, czarna czy biała. Częste są plamy lub pasy na śródpleczu lub odwłoku[1][3]. Ubarwienie i pokrój ciała imitować mogą pszczoły, osy, a nawet chrząszcze (mimikra)[3].
Głowa zwykle jest mała, kulista i osadzona nisko na tułowiu[2][3]. U gatunków z głową średnich rozmiarów jest ona zazwyczaj wyższa niż szeroka. Większą część powierzchni zajmują gęsto owłosione, holoptyczne oczy złożone. Oprócz oczu występują zwykle trzy przyoczka, z których środkowe może niekiedy być w zaniku, a rzadko cała trójka jest słabo dostrzegalna[3]. Cienkie, trójczłonowe czułki mogą być różnie osadzone[2][3]. Aparat gębowy może być wykształcony w różnym stopniu[3].
Szyja zwykle schowana jest pod głową. Tułów zwykle jest pękato nabrzmiały, tylko niekiedy płaski, charakteryzują go dobrze rozwinięta tarczka, nabrzmiałe anepisternum, a często też nabrzmiałe postpronotum[3]. Bardzo duże łuseczki tułowiowe mają zwykle formę miseczek nakrywających przezmianki[2][3]. Odnóża są zazwyczaj dobrze zbudowane. Stopy cechują się tęgimi pazurkami, parą nabrzmiałych przylg, a zwykle jeszcze przylgowatym empodium. Tylko u Camposella empodium i przylg brak zupełnie[3]. Skrzydła są w pełni wykształcone[1], ale mają rozmaite kształty i użyłkowanie[2][3]. Cechą charakterystyczną jest pozbawiona odgałęzień żyłka radialna R2[1].
Odwłok zwykle jest pękato kulisty, ale może być też kulistawo-podługowaty, a nawet wąski, stożkowaty lub spłaszczony bocznie. Liczba widocznych jego segmentów waha się od pięciu do ośmiu. U gatunków upodobnionych do os początkowe segmenty mogą tworzyć przewężenie. Pierwsza para przetchlinek odwłokowych leży na jego pierwszym tergicie i zwykle nakrywa ją kapturek. Narządy rozrodcze samca są różnie wykształcone, zwykle obrócone o 180°, ale u Ogcodes prawie o 360° względem pierwotnego położenia segmentów odwłokowych. Edeagus zwykle jest długi, nabrzmiały i okryty u nasady zrośnięty paramerami. U rodzaju Ogcodes gonostylus jest krótki i prosto zbudowany, podczas gdy u Eulonchus ma formę dwupłatową. Samice mają zwykle powiększone przysadki odwłokowe, a ich ósmy sternit ma kształt kubkowaty, obrębiony lub trójpłatowy[3].
Stadia rozwojowe edytuj
Jaja mają gruszkowaty kształt i ciemne zabarwienie[2].
Larwy pierwszego stadium, określane jako planidia, mają od 0,25 do 1 mm długości, od 0,05 do 0,15 mm szerokości[3] i łódeczkowaty kształt[2]. Pokryte są licznymi szczecinkami lub łuskami i, z wyjątkiem Acrocera, mają dobrze zesklerotyzowane ciało. Głowa ich ma zakrzywione ku górze żuwaczki, jedno lub dwuczłonowe czułki i co najwyżej słabo zaznaczone plamki oczne. Tułów składa się z trzech, a odwłok z dziewięciu segmentów, z których ósmy lub dziewiąty ma przetchlinki (układ oddechowy metapneustyczny)[3].
Drugie stadium larwalne ma niezesklerotyzwone ciało o słabo wyodrębnionej głowie. Ostatnie, trzecie stadium osiąga od 3 do 35 mm długości. Głowa jest u niego dobrze wyodrębniona, a odwłok ma dziewięć tergitów i osiem sternitów. Typ układu oddechowego jest u niego perypneustyczny – oprócz przetchlinek tylnych występuje też para dużych przednich[3].
Poczwarka jest zamknięta (pupa obtecta)[2], ma od 3 do 20 mm długości, barwę białą do brązowej[3][1] i małą głowę. Odwłok jej ma pierwszy oraz trzy ostatnie segmenty pozbawione widocznego podziału na tergit i sternit, natomiast segmenty od drugiego do piątego zaopatrzone w przetchlinki[3].
Biologia i ekologia edytuj
Osobniki dorosłe części gatunków mają zredukowane narządy gębowe i nie pobierają pokarmu. Pozostałe żywią się nektarem kwiatów, często będąc przystosowanymi do określonych ich kształtów i odgrywając ważną rolę w zapylaniu. Lot postaci dorosłych, zależnie od gatunku może być bardzo szybki jak i powolny[3][1]. Kopulacja odbywa się w locie, a samica składa do 5 tysięcy jaj w pobliżu miejsc występowania gospodarzy larw[1].
Rozwój odbywa się z nadprzeobrażeniem. Larwy prawie wszystkich gatunków są wewnętrznymi parazytoidami pająków. Wyjątkiem jest jeden rodzaj będący parazytoidem zewnętrznym. Podrodzina Panopinae specjalizuje się w ptasznikach, zaś pozostałe w Araneomorphae. Z wyjątkiem rodzaju Acrocera larwy pełzają, podskakują i aktywnie poszukują żywiciela[3][1]. Niektóre skaczą na odległość wielokrotnie większą niż ich długość[2]. Po wejściu w kontakt z pająkiem larwa wgryza się do wnętrza jego ciała przerywając oskórek w przednio-grzbietowej części opistosomy (tuż za prosomą) lub na łączeniu stawowym odnóża, po czym kieruje się do płucotchawek, gdzie może oddychać powietrzem atmosferycznym. Tam spędza od 4 miesięcy do kilku lat w diapauzie. Długość trwania drugiego stadium jest różna. W czasie jego trwania larwa żeruje, omijając kluczowe narządy, a na pewnym jego etapie pająk buduje sieć ochronną. Trzecie stadium larwalne trwa krótko, od 24 godzin do 5 dni. Odżywia się bardzo szybko i to ono dopiero uśmierca żywiciela. Wyrośnięta larwa opuszcza ciało gospodarza i przepoczwarcza się w jego sieci ochronnej. Stadium poczwarki trwa zwykle 2–3 tygodnie[3][1].
Rozprzestrzenienie edytuj
Rodzina kosmopolityczna, najliczniej reprezentowana w krainie neotropikalnej (około 100 znanych gatunków)[1]. Liczbę gatunków występujących w krainie nearktycznej szacuje się na 80[3]. W Polsce stwierdzono 8 gatunków z dwóch rodzajów[4] (zobacz: opękowate Polski).
Systematyka edytuj
Opękowate są grupą siostrzaną Nemestrinidae, w zapisie kopalnym znaną od środkowej jury[1]. Najstarszy znany rodzaj to Archocyrtus z keloweju[5]. Dotychczas opisano około 400 gatunków z tej rodziny, sklasyfikowanych w ponad 50 rodzajach i 3 podrodzinach[1]:
Przypisy edytuj
- ↑ a b c d e f g h i j k l Acroceridae (Spider Flies, Small-Headed Flies). W: Manual of Central American Diptera. Vol. 1. Brian Victor Brown (red.). Ottawa: NRC Research Press, 2009. ISBN 978-0-660-19833-0.
- ↑ a b c d e f g h i Przemysław Trojan: Klucze do oznaczania owadów Polski cz. XXVIII Muchówki – Diptera, zeszyt 23 – Cyrtidae. Warszawa: PWN, Polski Związek Entomologiczny, 1956.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Evert I. Schlinger: Acroceridae. W: Manualof Nearctic Diptera Vol. I. J.F. McAlpine, B.V. Peterson, G.E. Shewell, H.J. Teskey, J.R. Vockeroth, D.M. Wood. Ottawa, Ontario: Minister of Supply Services Canada, 1981, s. 575-584, seria: Research Branch Agriculture Canada Monograph. ISBN 0-660-10731-7.
- ↑ J. Razowski (red.), T. Zatwarnicki (kompilacja i aktualizacja): Wykaz Muchówek Polski Check-list of Polish Diptera Wersja: IV 2001. 2001. [dostęp 2016-06-17]. [zarchiwizowane z tego adresu (2016-06-17)].
- ↑ Jessica P. Gillung, Shaun L. Winterton. A review of fossil spider flies (Diptera: Acroceridae) with descriptions of new genera and species from Baltic Amber. „Journal of Systematic Palaeontology”, 2017. DOI: 10.1080/14772019.2017.1289566..