Zażartkowate
Zażartkowate[1] (Nabidae) – rodzina pluskwiaków z podrzędu różnoskrzydłych. Obejmuje około 500 opisanych gatunków. Rozprzestrzeniona jest kosmopolitycznie. Przedstawiciele są głównie drapieżnikami, zwykle generalistycznymi. Dość licznie występują w agrocenozach, odgrywając pożyteczną rolę w zwalczaniu szkodników. W zapisie kopalnym znane są od jury.
| Nabidae | |
| Costa, 1852 | |
| Okres istnienia: jura–dziś | |
 Zażartka mrówkowata | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Gromada | |
| Rząd | |
| Podrząd | |
| Infrarząd | |
| (bez rangi) | Cimiciformes |
| Nadrodzina | |
| Rodzina |
zażartkowate |
.jpg)
Morfologia edytuj
Pluskwiaki te zwykle osiągają średnie rozmiary, rzadko przekraczając 10 mm długości ciała[2]. Kształt mogą mieć wydłużony, wydłużony z owalnie rozszerzonym tyłem lub, rzadziej, przysadzisty. Ubarwienie zazwyczaj jest maskujące: szare, żółtoszare lub brązowe, rzadziej występuje czerwono-czarne ubarwienie ostrzegawcze[2][1].
Wydłużona, owalna głowa ma oczy złożone umieszczone blisko brzegu przedtułowia, a przyoczka ulokowane na płaskim ciemieniu. Stosunkowo długie i cienkie czułki oprócz czterech członów właściwych budują także dwa drobne człony wstawkowe, umieszczone za członem pierwszym i drugim[1]. Czteroczłonowa, ruchliwa kłujka w pozycji spoczynkowej nie przylega do spodu głowy lecz wygina się łukowato[2][1], ku tyłowi sięgając do przedpiersia lub śródpiersia[2]. Spośród członów kłujki drugi i trzeci są znacznie dłuższe niż pierwszy i czwarty[1].
Przedplecze ku tyłowi rozszerza się trapezowato, natomiast przednia krawędź przedtułowia wykształcona jest w kołnierz. Małych rozmiarów tarczka ma trójkątny kształt; u Prostemmatinae przy jej brzegach rosną trichobotria. Występuje wielopostaciowość skrzydeł. U form długoskrzydłych półpokrywy sięgają końca odwłoka lub go przekraczają i mają zakrywkę z dwoma lub trzema komórkami w użyłkowaniu. U innych form skrzydła mogą być różnie skrócone. U form półdługoskrzydłych są one tylko nieco krótsze, węższe i mają niedomknięte komórki błonki, podczas gdy form skrajnych sięgają zaledwie ¼ długości odwłoka, a zakrywka ma postać wypustki. Odnóża mają trójczłonowe stopy[1] oraz kolce i szczeciniaste przylgi (łac. fossula spongiosa) na wewnętrznych stronach wierzchołków goleni[2][1]. Uda pierwszej lub pierwszej i drugiej pary odnóży bywają pogrubione[1].
Odwłok ma lekko przypłaszczony wierzch, niekiedy z uniesionymi brzegami. Listewka brzeżna odwłoka wyodrębniona jest tylko u części gatunków[1]. Trichobotria mogą występować lub nie. Ujścia grzbietowych gruczołów zapachowych odwłoka znajdują się u larw pomiędzy tergitami czwartym i piątym, piątym i szóstym oraz szóstym i siódmym[2]. Samice mają spermatekę w postaci robakowatego gruczołu oraz lancetowate pokładełko, tylko u Arachnocoris zredukowane. Ponadto samice większości rodzajów odznaczają się obecnością apofizy po wewnętrznej stronie siódmego sternum. Genitalia samców najczęściej są symetryczne, rzadziej niesymetryczne są prącie lub paramery[2]. Paramery osadzone są w zewnętrznych zagłębieniach dziewiątego segmentu odwłoka. Błoniaste, łukowato wygięte prącie dzieli się na krótką podstawę, kielichowatą, niekiedy zaopatrzoną w ciemne haczyki tekę oraz stożkowatą wezykę i w spoczynku nakryte jest stożkiem odbytowym[1]. Samce większości gatunków mają za tylnym otworem pygoforu narząd Ekbloma, biorący udział w rozprowadzaniu feromonów z gruczołów rektalnych[2].
Biologia i ekologia edytuj
Pokarm edytuj
Zarówno osobniki dorosłe jak i ich larwy są drapieżnikami aktywnie wyszukującymi swe ofiary. Nabinae zwykle są drapieżnikami generalistycznymi (wielożernymi). Odżywiają się różnymi owadami i ich larwami, pajęczakami a także jajami stawonogów[1][2]. Nierzadki jest u nich kanibalizm, zwłaszcza względem młodszych stadiów rozwojowych[1]. Wyjątkiem wśród Nabinae są Arachnocorini, które to bytują w sieciach łownych pająków, żerując tam na ich zdobyczy. Prostemmatinae wyspecjalizowane są natomiast w pluskwiakach różnoskrzydłych[2]. W okresach niedoboru zdobyczy zażaratkowate nakłuwają rośliny celem uzupełnienia wody[3].
Rozród i rozwój edytuj
Kopulacja u Nabinae odbywa się podobnie jak u większości pluskwiaków, natomiast u Prostemmatinae występuje zaplemnienie hemoceliczne. Nasienie może być wprowadzane do pochwy i stamtąd migrować przez hemocel do jajników lub być wstrzykiwane bezpośrednio do hemocelu dzięki przebiciu ściany pochwy wierzchołkiem prącia lub przy użyciu mesospermalege (zaplemnienie urazowe)[2].
Zapłodnienie następuje w jajowodzie, u nasady owarioli lub w pobliżu nóżki owarialnej[2]. Zapłodnione jaja składane są przez samicę do nacięć wykonanych pokładełkiem w tkankach traw i roślin zielnych. Kształt jaj jest walcowaty, pociągły, nieco zgięty, a na ich wierzchołku znajdują się wieczka, które wystają poza tkanki rośliny[1].
W rozwoju pozazarodkowym występuje pięć stadiów larwalnych[1][3], jedynie w przypadku Nabicula limbata jest ich cztery[3]. Zwykle są one podobne do owadów dorosłych, często też zamieszkują podobne siedlisko, ale niektóre, co zwiększa ochronę przed drapieżnikami, upodobniają się do mrówek wyglądem i zachowaniem, niekiedy trzymając się mrowisk[1].
W klimacie umiarkowanym edytuj
Fauna zażartkowatych klimatu umiarkowanego zdominowana jest przez eurybionty. Większość związana jest z roślinami zielnymi, rzadsze są gatunki występujące na roślinach drzewiastych lub na powierzchni gruntu. Na świat przychodzi jedno pokolenie rocznie. Zimowanie odbywa się w głębszych warstwach ściółki, szczelinach kory, a czasem w zabudowaniach. Sezon rozrodczy przypada na wiosnę lub jesień[1].
Rozprzestrzenienie edytuj
Rodzina kosmopolityczna, przy czym ponad 70% gatunków zamieszkuje strefę tropikalną. Najliczniejsze fauny mają krainy orientalna i neotropikalna[1]. Spośród zaliczanych do zażartkowatych plemion Nabini i Prostemmatini mają zasięg kosmopolityczny, Phorticini i Gorpini pantropikalny, a Arachnocorini i Carthasini neotropikalny[2]. W Palearktyce stwierdzono około 70 gatunków[1]. W Polsce rodzinę reprezentuje 15 gatunków z 3 rodzajów[4] (zobacz: zażartkowate Polski).
Taksonomia edytuj
Takson ten wprowadził w 1852 roku Achille Costa[5], jednak umieszczał go w obrębie zajadkowatych. Do rangi niezależnej rodziny wyniósł zażartkowate Franz Xaver Fieber w 1861. Na przestrzeni XX wieku w skład zażartkowatych włączano też uznawane współcześnie za osobne rodziny Pachynomidae, Medocostidae i Velocipedidae[2].
Do 2014 roku opisano około 500 gatunków zażartkowatych[6]. Ich klasyfikacja przedstawia się następująco[5]:
- podrodzina: Nabinae Costa, 1853
- plemię: Arachnocorini Reuter, 1890
- plemię: Carthasini Blatchley, 1926
- plemię: Gorpini Reuter, 1909
- plemię: Nabini Costa, 1853
- podrodzina: Prostemmatinae Reuter, 1890
- plemię: Phorticini Kerzhner, 1971
- plemię: Prostemmatini Reuter, 1890
- podrodzina: incertae sedis
Zapis kopalny zażartkowatych zaczyna się w jurze, z którego to okresu pochodzą skamieniałości Karanabis kiritshenkoi i Sinanabis brevipes[7][8]. Z kolei z kredy pochodzi inkluzja w bursztynie birmańskim należąca do Cretanazgul camillei[9].
Znaczenie gospodarcze edytuj
Zażartkowate odgrywają dużą rolę pożyteczną w zbiorowiskach roślin uprawnych (agrocenozach), efektywnie polując na rozmaite szkodniki i biorąc udział w ich biologicznym zwalczaniu. Najlepiej przebadane pod tym względem został zażartki z rodzaju Nabis. Biorą one udział w redukowaniu populacji m.in. Anticarsia gemmatalis, Hypena scabra, skośnika bawełnowego, słonecznicy orężówki i różnych mszyc. Zażartkowate raz z drapieżnymi zwińcowatymi, dziubałkowatymi, tarczówkowatymi, tasznikowatymi i smukleńcowatymi należą do najliczniejszych drapieżców w uprawach takich roślin jak kukurydza, pszenica, soja warzywna i tytoń szlachetny; pluskwiaki różnoskrzydłe stanowią od 40 do 89% wszystkich drapieżników w północnoamerykańskich uprawach soi[3].
Przypisy edytuj
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Alicja Cmoluchowa: Klucze do oznaczania owadów Polski. T. XVIII: Pluskwiaki różnoskrzydłe - Heteroptera. Cz. zeszyt 7: Nabidae, Reduviidae, Phymatidae. Wrocław: PWN, Polskie Towarzystwo Entomologiczne, 1978. ISBN 83-88518-20-8.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n Randall Tobias Schuh, James Alexander Slater: True bugs of the world (Hemiptera:Heteroptera): classification and natural history. Cornell University Press, 1995, s. 186-189. ISBN 0-8014-2066-0. (ang.).
- ↑ a b c d S. Kristine Braman: Damsel Bugs (Nabidae). W: Heteroptera Economic Importance. Carl Walter Schaefer, Antônio Ricardo Panizzi. Boca Raton, London, New York, Washington D.C.: CRC Press, 2000, s. 639-656.
- ↑ rodzina: Nabidae A. Costa, 1853 — zażartkowate. [w:] Biodiversity Map [on-line]. [dostęp 2020-06-04].
- ↑ a b family damsel bugs Nabidae A. Costa, 1853. [w:] BioLib.cz [on-line]. [dostęp 2020-06-04].
- ↑ E.I. Faúndez, M.A. Carvajal. Contribution to the knowledgment of the Nabis punctipennis Blanchard, 1852 complex (Hemiptera: Heteroptera: Nabidae) in Chile. „Anales del Instituto de la Patagonia”. 42 (1), s. 63-69, 2014.
- ↑ Families Anthocoridae, Miridae, Nabidae, Reduviidae, Veliidae, Enicocephalidae, Gerridae, Hydrometridae, Aradidae, Lygaeidae, Coreidae, Pyrrhocoridae, Berytidae, Pentatomidae, Cydnidae. W: E.E. Becker-Migdisova: Osnovy Paleontologii. Tom 9: Chlenistonogie, Trakheinye i Khelitserovye. 1962, s. 217-224.
- ↑ J.F. Zhang: Some fossil insects from the Jurassic of northern Hebei, China. The Paleontology and Stratigraphy of Shandong. 1986, s. 74-84.
- ↑ R. Garrouste, T. Schubnel, D.Y. Huang, D. Azar, C.Y. Cai, A. Nel. Sexual conflict during Mesozoic: the first Cretaceous damsel bug in Burmese amber (Hemiptera: Heteroptera: Nabidae). „Cretaceous Research”. 108, 2019.