Dromeozaur (Dromaeosaurus) – rodzaj wymarłego teropoda z rodziny dromeozaurów (Dromaeosauridae) żyjącego w późnej kredzie, około 76–70 mln lat temu, na terenach dzisiejszej Ameryki Północnej. Jego nazwa pochodzi od greckich słów δρομευς/dromeus i σαυρος/sauros i oznacza „biegający jaszczur”. Dromeozaury były niewielkimi i jednymi z najbardziej ptakopodobnych teropodów – istnieją dowody pozwalające twierdzić, że były również opierzone. Mimo iż Dromaeosaurus jest pierwszym opisanym przedstawicielem swojej rodziny, ze względu na ubogi materiał kopalny jest także jednym z gorzej poznanych.

Dromeozaur
Dromaeosaurus
Matthew & Brown, 1922
Okres istnienia: 76–70 mln lat temu
76/70
76/70
Ilustracja
Czaszka dromeozaura
(Muzeum Historii Naturalnej w Paryżu)
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

zauropsydy

Podgromada

diapsydy

Infragromada

archozauromorfy

Nadrząd

dinozaury

Rząd

dinozaury gadziomiedniczne

Podrząd

teropody

Infrarząd

tetanury

(bez rangi) celurozaury
Nadrodzina

deinonychozaury

Rodzina

dromeozaury

Podrodzina

Dromaeosaurinae

Rodzaj

dromeozaur

Gatunki
  • D. albertensis Matthew & Brown, 1922 (typowy)
  • D. cristatus (Cope, 1876) Kuhn, 1939
  • D. explanatus (Marsh, 1888) Matthew & Brown, 1922
  • D. gracilis (Barsbold, 1983) Paul, 1988
Porównanie wielkości Dromaeosaurus albertensis i człowieka
Stopa dromeozaura. Widoczny sierpowaty pazur na drugim palcu
Szkielet dromeozaura

Morfologia edytuj

Dromaeosaurus był niewielkim dinozaurem drapieżnym – osiągał długość 1,8 m[1] i masę około 15 kg[2][3][4]. Według badań Therriena i Hendersona z 2007, w których szacowano masę teropodów na podstawie długości czaszki, Dromaeosaurus ważył 16,29 kg[5]. Sierpowaty pazur na drugim palcu stopy mierzył ponad 7,5 cm długości[6]. Nogi dromeozaura były krótsze i nie tak wyciągnięte jak u ornitomimidów, troodontów czy tyranozaurów. W odróżnieniu od większości innych teropodów, stąpających na trzech palcach, dromeozaury chodziły na zewnętrznych stronach stóp i unosiły drugie palce, chroniąc w ten sposób znajdujące się na nich wielkie, sierpowate pazury[7]. Rozbudowane powierzchnie stawowe paliczków usprawniały działanie mięśni odwodzących palce[8]. Pierwsze palce były jeszcze krótsze i nie pełniły funkcji podporowych. Inną bronią tych dinozaurów były ich kończyny przednie, którymi dzięki budowie stawów mogły poruszać tak jak ludzie, a które również zakończone były ostrymi, choć nie tak dużymi jak na tylnych kończynach pazurami. Ich szczęki uzbrojone były w zakrzywione ku tyłowi zęby. Ponadto mięśnie odpowiadające za zaciskanie szczęk były prawdopodobnie bardzo dobrze rozwinięte, co świadczy o mocnym zgryzie dromeozaurów – badania Therriena, Hendersona i Ruffa z 2005 wykazały, że Dromaeosaurus mógł zaciskać szczęki z siłą trzykrotnie większą niż będący podobnej wielkości Velociraptor[9].

Ogon tych dinozaurów był usztywniony (giętki tylko u nasady) cienkimi, elastycznymi pręcikami kostnymi – prawdopodobnie służył on za ster; pomagał w szybkiej zmianie kierunku biegu oraz utrzymywał tor lotu podczas skoku na ofiarę. Miednica dzięki odgięciu kości łonowej ku tyłowi przypominała ptasią, co w połączeniu z wieloma innymi ptasimi cechami doprowadziło wielu paleontologów do wniosku, że dromeozaury były przodkami ptaków, bądź wręcz nielotnymi ptakami[7]. Udowodniono występowanie upierzenia u wielu dinozaurów blisko spokrewnionych z dromeozaurem (jak np. u welociraptora[10]), co wskazuje, że również Dromaeosaurus mógł mieć pióra[11].

Taksonomia edytuj

 
Rozmiar Dromaeosaurus (4) w porównaniu z innymi dromaeozaurami

Klasyfikacja edytuj

Początkowo Dromaeosaurus został wstępnie zaklasyfikowany przez Williama Dillera Matthew i Barnuma Browna do rodziny Deinodontidae – obecnie będącej synonimem Tyrannosauridae – jednak Matthew i Brown spostrzegli jego odmienność od innych przedstawicieli tej rodziny i ustanowili dla dromeozaura nową podrodzinę Dromaeosaurinae[12]. Dopiero odkrycie deinonycha przez Johna Ostroma w 1969 doprowadziło do przedefiniowania pozycji systematycznej dromeozaura i włączenia go, wraz z deinonychem i welociraptorem, do rodziny Dromaeosauridae – kredowych zwinnych i szybkich dinozaurów drapieżnych charakteryzujących się sierpowatymi pazurami na drugich palcach stóp[13]. Należały one do infrarzędu Tetanurae i kladów Coelurosauria oraz Maniraptora, co znaczy, że były blisko spokrewnione z Avialae, terizinozaurami i ornitomimozaurami, zaś ich najbliższymi krewnymi były troodonty.

Kladogram rodziny Dromaeosauridae z zaznaczeniem pozycji dromeozaura sensu Turner et al., 2007[14]

Dromaeosauridae

Mahakala


unnamed
Unenlagiinae

Shanag



Buitreraptor


unnamed

Rahonavis



Unenlagia




Microraptorinae

Microraptor



Graciliraptor




Sinornithosaurus



unnamed
Velociraptorinae

Tsaagan


unnamed

Saurornitholestes


unnamed

Deinonychus



Velociraptor







Gatunki edytuj

Do rodzaju Dromaeosaurus włączano wiele gatunków dinozaurów drapieżnych – Dromaeosaurus albertensis, D. cristatus, D. explanatus, D. minutus, D. falculus, D. gracilis, D. laevifrons i D. lateralis. Obecnie tylko cztery – D. albertensis, D. cristatus, D. explanatus i D. gracilis – spośród nich wciąż są uważane za należące do tego rodzaju – pięć uznano za synonimy innych gatunków[15]. Ze względu na fragmentaryczność materiału kopalnego wszystkie gatunki oprócz D. albertensis, typowego, są obecnie uznawane za nomina dubia[3][4].

Paleobiologia edytuj

 
Dwa szkielety dromeozaurów

Dromeozaury były niewielkimi dinozaurami drapieżnymi – prawdopodobnie jednak polowały stadnie[13][16], co pozwalało im na zabijanie zwierząt wielokrotnie od nich większych. Czułe zmysły, długie i ostre pazury, silne szczęki oraz bardzo duża prędkość jaką osiągały, czyniły z nich groźnych zabójców – przeważnie ich ofiarami padały niewielkie hadrozaury, jednak dromeozaury były zdolne do skutecznego polowania nawet na duże dinozaury kaczodziobe i ceratopsy.

Dromaeosaurus różnił się jednak od wielu innych członków swojej rodziny krótszą czaszką i bardziej masywnymi zębami. Cechy te upodabniały go nieco do tyranozaurów. Mogą one sugerować, że Dromaeosaurus był w większym niż inne dromeozaury stopniu padlinożercą – silne zęby pozwalałyby na kruszenie kości i pożywianie się wysoko odżywczym szpikiem – lub atakował znacznie większą zdobycz, niż lżej zbudowane małe teropody, takie jak blisko z nim spokrewniony zaurornitolest. W przeciwieństwie do zębów premaksillarnych (położonych w kości przedszczękowej) tyranozaura, u dromeozaura nie były one D-kształtne w przekroju[17].

Historia odkryć edytuj

Pierwszy znany szkielet dromeozaura został odkryty w 1914 przez Barnuma Browna podczas wyprawy do Judith River Formation przeprowadzanej na zlecenie Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej. Odkrycia dokonano w Albercie w Kanadzie, na terenie obecnego Prowincjalnego Parku Dinozaurów. Materiał kopalny obejmował niekompletną czaszkę długości 22 cm oraz kilka kości stóp. Później odkryto także kilkanaście kości i zębów na stanowiskach w prowincji Alberta i na zachodzie Stanów Zjednoczonych[18]. Opisano kilka gatunków dromeozaura, przy czym najlepiej poznany jest gatunek typowyDromaeosaurus albertensis. Mimo iż jest jednym z pierwszych małych teropodów opisanych w oparciu o względnie dobrze zachowane skamieniałości, nie ulega wątpliwości, że jest to jeden z rzadszych przedstawicieli tej grupy.

W 1969 po raz pierwszy dostrzeżono podobieństwa w budowie anatomicznej pomiędzy dromeozaurem i niedawno odkrytym dinozaurem z rodzaju Deinonychus. Ze względu na zbliżoną budowę czaszek i występowanie u obu rodzajów sierpowatych pazurów na drugich palcach tylnych kończyn, zdecydowano stworzyć dla nich nową rodzinę, którą nazwano – od wcześniej nazwanego rodzaju – Dromaeosauridae[18]. Od tamtej pory odkryto znacznie więcej przedstawicieli tej rodziny.

Paleoekologia edytuj

 
Rekonstrukcja opierzonego dromeozaura

Skamieniałości dromeozaurów znane są z późnokredowych (kampan) stanowisk na zachodzie Ameryki Północnej – doliny rzeki Red Deer w kanadyjskiej prowincji Alberta oraz formacji Hell Creek w stanie Montana[18].

Fauna doliny Red Deer jest dobrze poznana. Z kręgowców licznie występują skamieniałości ryb, jak rekiny, płaszczki, amie, niszczuki oraz niszczukopodobny Aspidorhynchus. Spośród ssaków można znaleźć tam wieloguzkowce i torbacza dydelfodona. Słonowodny plezjozaur Leurospondylus został znaleziony w morskich osadach, podczas gdy słodkowodne ekosystemy zasiedlane były przez żółwie, przedstawicieli rzędu Choristodera z rodzaju Champsosaurus oraz krokodyle – np. Leidyosuchus i Stangerochampsa. Najliczniejsze były jednak dinozaury, zwłaszcza stanowiące ponad połowę wszystkich przedstawicieli tej grupy gadów na tym terenie hadrozaury, głównie z rodzajów Edmontosaurus, Saurolophus i Hypacrosaurus. Ceratopsy i ornitomimozaury również były bardzo pospolite i łącznie stanowiły 1/3 tamtejszych dinozaurów. Wliczając znacznie rzadsze ankylozaury i pachycefalozaury, wszystkie one stanowiły potencjalne ofiary różnych grup dinozaurów drapieżnych, takich jak troodonty, cenagnaty i dromeozaury. Dominującymi drapieżnikami w tym środowisku były jednak dorosłe albertozaury, podczas gdy młode osobniki teropodów z tego rodzaju stały nieco niżej w łańcuchu pokarmowym[19].

W formacji Hell Creek pospolicie występowały dinozaury kaczodziobe, a niemal równie liczne były ceratopsy – od niewielkich, takich jak Leptoceratops, po największych przedstawicieli tej grupy – triceratopsa, torozaura i nedoceratopsa. W stosunkowo dużej różnorodności występowali tam również przedstawiciele pachycefalozaurów – drakoreks, sferotol, Stygimoloch i Pachycephalosaurus. Znacznie mniej liczne były ankylozaury. Odnaleziono tam także skamieniałości ogromnych pterozaurów z rodzaju Quetzalcoatlus, żywiących się niewielkimi zwierzętami lądowymi[20]. Brak było w tym ekosystemie dużych drapieżników – największym był osiągający 5 m długości Nanotyrannus. Pozostałe nisze ekologiczne wypełniały różne formy niewielkich teropodów, takich jak cenagnaty Chirostenotes i elmizaur, troodonty, Dromaeosaurus i inni przedstawiciele rodziny dromeozaurów.

Przypisy edytuj

  1. Supplementary Information. W: Thomas R. Holtz Jr: Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. New York: Random House, 2008. ISBN 978-0-375-82419-7.
  2. The Wonderful and Spectacular Dromaeosaurian Sickle-Claws. W: Gregory S. Paul: Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster, 1988, s. 357–370. ISBN 0-671-61946-2.
  3. a b Dromaeosaurus albertensis. Dinosaur-world.com. [dostęp 2009-04-08]. (ang.).
  4. a b Russell J. Jacobson: Dromaeosaurus. Dino Russ's Lair. [dostęp 2009-04-08]. (ang.).
  5. François Therrien, Donald M. Henderson. My theropod is bigger than yours... or not: estimating body size from skull length in theropods. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (1), s. 108–115, 2007. (ang.). 
  6. Dinosaurs Page 2. DinoDictionary.com. [dostęp 2009-04-08]. [zarchiwizowane z tego adresu (31 marca 2009)]. (ang.).
  7. a b Zdeněk V. Špinar, Philip J. Currie: Wielkie dinozaury. Dzieje ewolucji gigantów. Warszawa: Warszawski Dom Wydawniczy, 1994, s. 100–101. ISBN 83-85558-18-7.
  8. David Lambert: Księga dinozaurów. Warszawa: ZETDEZET, 1994, s. 72. ISBN 83-85056-26-2.
  9. François Therrien, Donald M. Henderson, Christopher B. Ruff: Bite Me: Biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding. W: Kenneth Carpenter (red.): The Carnivorous Dinosaurs. Life of the Past. Bloomington: Indiana University Press, 2005, s. 179–237. ISBN 0-253-34539-1.
  10. A. H. Turner, P. J. Makovicky, M. A. Norell. Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor. „Science”. 317 (5845), s. 1721, 2007. DOI: 10.1126/science.1145076. (ang.). 
  11. Boris Weintraub. Milenijny dinozaur. „National Geographic Polska”. 1 (1), 1999. 
  12. William Diller Matthew, Barnum Brown. The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 46, s. 367–385, 1922. (ang.). 
  13. a b John H. Ostrom. Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. „Peabody Museum of Natural History Bulletin”. 30, s. 1–165, 1969. (ang.). 
  14. Alan H. Turner, Diego Pol, Julia A. Clarke, Gregory M. Erickson i inni. A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight. „Science”. 317 (5843), s. 1378–1381, 2007. DOI: 10.1126/science.1144066. (ang.). 
  15. D-F. The Dinosauria by DinosØMP. [dostęp 2009-04-08]. (ang.).
  16. W 2007 roku paleontolodzy Brian Roach i Daniel Brinkman zakwestionowali jednak tę teorię w przypadku deinonycha i spokrewnionych z nim teropodów w: Brian T. Roach, Daniel L. Brinkman. A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs. „Bulletin of the Peabody Museum of Natural History”. 48 (1), s. 103–138, 2007. (ang.). 
  17. Philip J. Currie. New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda). „Journal of Vertebrate Paleontology”. 15 (3), s. 576–591, 1995. (ang.). 
  18. a b c Dromaeosaurus. W: The Age of Dinosaurs. Peter Dodson, Brooks Britt, Kenneth Carpenter, Catherine A. Forster, David D. Gillette, Mark A. Norell, George Olshevsky, Michael J. Parrish, David B. Weishampel. Publications International LTD, 1993, s. 139. ISBN 0-7853-0443-6.
  19. David A. Eberth: Edmonton Group. W: Philip J. Currie, Kevin Padian: Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press, 1997, s. 199–204. ISBN 0-12-226810-5.
  20. MP Witton, D Naish. A Reappraisal of Azhdarchid Pterosaur Functional Morphology and Paleoecology. „PLoS One”. 3 (5), s. e2271, 2008. DOI: 10.1371/journal.pone.0002271. (ang.).