Tupaja okazała

gatunek ssaka

Tupaja okazała[18] (Tupaia tana) – gatunek małego ssaka z rodziny tupajowatych (Tupaidae), zamieszkujący tereny Azji. Zasiedla przede wszystkim wilgotne lasy równikowe, spotykany również na plantacjach leśnych. Gatunek monogamiczny, wszystkożerny, prowadzi głównie naziemny tryb życia. Nie jest zagrożony wyginięciem - IUCN uznaje tupaję okazałą za gatunek najmniejszej troski (LC – Least Concern).

Tupaja okazała
Tupaia tana[1]
Raffles, 1821[2]
Ilustracja
Ilustracja Josepha Smita
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

ssaki

Podgromada

żyworodne

Infragromada

łożyskowce

(bez rangi) Euarchontoglires
Nadrząd

euarchonty

Rząd

wiewióreczniki

Rodzina

tupajowate

Rodzaj

tupaja

Gatunek

tupaja okazała

Kategoria zagrożenia (CKGZ)

Zasięg występowania
Mapa występowania

Systematyka edytuj

Gatunek po raz pierwszy zgodnie z zasadami nazewnictwa binominalnego opisał brytyjski zoolog Thomas Stamford Raffles w roku 1821[2][19]. Nadał gatunkowi nazwę Tupaia tana, która obowiązuje do dziś[19]. Holotyp pochodził najprawdopodobniej, z Azji, a dokładnie z Sumatry należącej do Archipelagu indonezyjskiego[19][20]. Holotyp to mocno uszkodzona czaszka (sygnatura BMNH 1895.3.21.4) ze zbiorów Muzeum Historii Naturalnej w Londynie; gatunek zebrany przez autora opisu[21][22]. W 2005 roku Helgen scharakteryzował podgatunki tej tupai[23]. Obecnie wyróżnia się aż 15 podgatunków tego ssaka, przy czym 10 obejmuje Borneo[23][24]. Podstawowe dane taksonomiczne podgatunków (oprócz nominatywnego) przedstawia poniższa tabelka:

Podgatunek Oryginalna nazwa Autor i rok opisu Miejsce typowe Holotyp
T. t. banguei Tupaia tana banguei Chasen & Kloss, 1932 Wyspa Banggi, północne Borneo, Malezja[12][25]. Skóra i czaszka dorosłego samca (sygnatura BMNH 1947.1494) ze zbiorów Muzeum Historii Naturalnej w Londynie; okaz zebrany 7 września 1924 roku przez autorów opisu[25].
T. t. besara Tana tana besara Lyon, 1913 Naprzeciwko Pulo Jambu, poniżej Tayan, na północnym lub prawym brzegu rzeki Kapuas, Kalimantan, Indonezja[13][26]. Skóra i czaszka dorosłego samca (sygnatura USNM 142247) ze zbiorów Narodowego Muzeum Historii Naturalnej; okaz zebrany 17 września 1905 roku przez Williama Abbotta[13][26][27].
T. t. bunoae Tupaia bunoæ G.S. Miller, 1900 Wyspa Benua, Wyspy Tambelan, Wyspy Riau, Indonezja[26]. Skóra i czaszka dorosłej samicy (sygnatura USNM 101640) ze zbiorów Narodowego Muzeum Historii Naturalnej; okaz zebrany 5 sierpnia 1899 roku przez Williama Abbotta[28][26][29].
T. t. cervicalis Tupaia cervicalis G.S. Miller, 1903 Wyspa Tanahbala, Wyspy Batu, Sumatera Północna, Indonezja[26]. Skóra i czaszka dorosłego samca (sygnatura USNM 121754) ze zbiorów Narodowego Muzeum Historii Naturalnej; okaz zebrany 14 lutego 1903 roku przez Williama Abbotta[30][26][31].
T. t. chrysura Tupaia tana var. chrysura Günther, 1876 Ląd stały Borneo, naprzeciwko wyspy Labuan, Malezja[32]. Samiec (sygnatura BMNH 1876.5.2.19) ze zbiorów Muzeum Historii Naturalnej w Londynie; okaz zebrany Hugha Lowa[32][33].
T. t. kelabit Tupaia tana kelabit D.D. Davis, 1958 Bario, na wysokości 3700 ft (1128 m), Kelabit, okręg Miri, Sarawak, Malezja[15]. Skóra i czaszka na wpół dorosłej samicy (sygnatura FMNH 88366) ze zbiorów Muzeum Historii Naturalnej w Chicago; okaz zebrany 16 stycznia 1948 roku przez Toma Harrissona[15][34].
T. t. kretami Tupaia tana kretami D.D. Davis, 1962 Wzgórze Kretam, południowo-wschodni kraniec zatoki Dewhurst, Kinabatangan, Sabah, Malezja[16]. Dorosły samiec (sygnatura FMNH 68794) ze zbiorów Muzeum Historii Naturalnej w Chicago; okaz zebrany 5 czerwca 1950 roku przez autora opisu[16][35].
T. t. lingae Tana lingæ Lyon, 1913 Szczyt wyspy Lingga, na wysokość 2000 ft (610 m), archipelag Lingga, Wyspy Riau, Sumatra, Indonezja[26]. Skóra i czaszka dorosłego samca (sygnatura USNM 101597) ze zbiorów Narodowego Muzeum Historii Naturalnej; okaz zebrany 16 lipca 1899 roku przez Williama Abbotta[7][26][36].
T. t. masae Tana cervicalis masæ Lyon, 1913 Wyspa Tanahmasa, Wyspy Batu Islands, Sumatra Północna, zachodnie wybrzeży Sumatry, Indonezja[26]. Skóra i czaszka dorosłej samicy (sygnatura USNM 121835) ze zbiorów Narodowego Muzeum Historii Naturalnej; okaz zebrany 18 lutego 1903 roku przez Williama Abbotta[8][26][37].
T. t. nitida Tupaia tana nitida Chasen, 1933 Góra Poi, na wysokości 500 ft (152 m), zachodni Sarawak, Malezja[17]. Skóra i czaszka dorosłego samca (sygnatura SM A26.327) ze zbiorów Muzium Negeri Sarawak; okaz zebrany 17 listopada 1923 roku przez Erica Mjöberga[17].
T. t. paitana Tana paitana Lyon, 1913 Rzeka Paita, Sabah, północno-wschodnie Borneo, Malezja[9]. Skóra i czazka dorosłego osobnika (sygnatura BMNH 1893.4.1.1) ze zbiorów Muzeum Historii Naturalnej w Londynie; okaz zebrany w lipcu 1892 roku przez Alfreda Everetta[9][38].
T. t. sirhassenensis Tupaia sirhassenensis G.S. Miller, 1901 Wyspa Serasan, Wyspy Natuna, Wyspy Riau, Indonezja[5][39]. Skóra i czaszka dorosłego samca (sygnatura USNM 104712) ze zbiorów Narodowego Muzeum Historii Naturalnej; okaz zebrany 5 czerwca 1900 roku przez Williama Abbotta[39][40].
T. t. speciosa Cladobates speciosus J.A. Wagner, 1841 Borneo[21]. Wypchany okaz z kolekcji Erlangen, z dołączoną do niego czaszką[3].
T. t. utara Tana tana utara Lyon, 1913 Góra Dulit, na wysokości 3000 ft (914 m), Sarawak, Malezja[13][41]. Skóra i czaszka dorosłego samca (sygnatura BMNH 1899.12.9.5) ze zbiorów Muzeum Historii Naturalnej w Londynie; okaz zebrany w październik 1898 roku przez Charlesa Hose’a[13][41].

Przeprowadzono badanie nad osobnikami muzealnymi, zbadano czaszki oraz kończyny okazów[42]. Okazało się, że większość podgatunków T. tana nie jest morfotycznie odmienna[42]. Co więcej, okazy z Borneo osiągają większe rozmiary niż podgatunki pobliskich, mniejszych wysp[42]. Oznacza to, że teoria Fostera, mówiąca że małe organizmy (<5 kg) z małych wysp mają przeciętnie większą masę ciała niż ich gatunkowe odpowiedniki z większych wysp, nie ma zastosowania do tupai[42]. Podobnie jest w przypadku T. glis[42].

Filogeneza edytuj

Li i Ni w 2016 opublikowali wyniki analizy filogenetycznej, w której przeanalizowali 1199 cech morfologicznych i 658 molekularnych gatunków jeżokształtnych, naczelnych, tupai, latawców i innych małych ssaków owadożernych lasów[43]. Okazuje się, że T. tana to takson siostrzany co do tupai pomalowanej (T. picta), natomiast same tupajowate (Tupaiidae) to grupa siostrzana co do plezjadapidów (Plesiadapiformes), naczelnych (Primates) oraz latawców (Dermoptera)[43]. W efekcie naukowcy uzyskali następujący kladogram[43]:


Echinosorex gymmura, Erinaceus europaeus




Primates, Dermoptera, Plesiadapiformes



Tupaiidae


Dendrogale melanura



Prodendrogale engesseri






Anathana ellioti




Tupaia glis



Tupaia belangari







Tupaia picta



Tupaia tana





Tupaia everetti




Tupaia palawanensis




Tupaia jawaica



Tupaia nicobarica









Ptilocertidae: Ptilocertus kylin, Ptilocertus lowii




Etymologia edytuj

  • Tupaia: w języku malajskim mianem tupai określane są drobne zwierzęta o pokroju i zwinności zbliżonych do wiewiórek[44],
  • tana: lokalna nazwa Tupai tana dla tupai okazałej[2].
  • banguei: Wyspa Banguey (tj. Banggi), północne Borneo[45].
  • besara: indonezyjska nazwa besar ‘duży’[46].
  • bunoae: Benua, Wyspy Riau, Indonezja[4].
  • cervicalis: łac. cervicalis ‘szyjny’, od cervix, cervicis ‘szyja’[47].
  • chrysura: gr. χρυσος khrusos ‘złoto’; ουρα oura ‘ogon’[48].
  • kelabit: Kelabit, Sarawak, Malezja[15].
  • kretami: wzgórze Kretam, Sabah, Malezja[16].
  • lingae: Lingga, Sumatra, Indonezja[7].
  • masae: wyspa Tanahmasa, Sumatra, Indonezja[8].
  • nitida: łac. nitidus ‘błyszczący, lśniący’, od nitere ‘lśnić’[49].
  • paitana: rzeka Paita, Borneo, Malezja[9].
  • sirhassenensis: wyspa Serasan, Wyspy Natuna, Indonezja[5].
  • speciosus: łac. speciosus ‘znakomity, piękny’, od species ‘piękno’, od specere ‘patrzeć na’[50].
  • utara: mal. utara ‘północ’[13].

Występowanie i środowisko edytuj

 
Osobnik z kolekcji muzealnej

Zasiedla przede wszystkim lasy tropikalne, lasy położone na bagnach, do wysokości 1500 m n.p.m., czasem występuje w lasach tych wtórnie utworzonych[23][51]. Spotykana także na plantacjach owoców[23]. Ssaki te są przede wszystkim naziemne[51]. Czasami wchodzą na drzewa, ale w większości pędzą naziemny tryb życia, szukając wśród liści i ziemi bezkręgowców[51].

Zamieszkuje tereny Azji, a dokładniej jej wyspy m.in. Sumatrę, Borneo, Malezję i pobliskie małe wysepki[19]. Obecna też jest na wyspach Tuangku i Bangkaru, Bintan, Bangka oraz Banyak (Indonezja), jednak podgatunki jakie tam występują nie zostały dokładnie rozpoznane[19]. Poszczególne podgatunki zamieszkują różne wyspy[19]:

  • T. t. tana – Sumatra
  • T. t. banguei – wyspa Banggi oraz północne Borneo
  • T. t. besara – zachodni Kalimantan i zachodnie Borneo
  • T. t. bunoaearchipelag Tambelan oraz zachodnie Borneo
  • T. t. cervicalis – miasto Tanahbala na wyspach Batu, zachodnia Sumatra
  • T. t. chrysura – południowo-zachodni Sabah, Labuan oraz północno-zachodnie Borneo
  • T. t. kelabit – północno-centralne Borneo, Kelabit Plateu (Sarawak)
  • T. t. kretamiKinabatangan oraz Lahad Datu, wschodni Sabah, północno-wschodnie Borneo
  • T. t. lingaeLingga, wschodnia Sumatra
  • T. t. masaeTanahmasa w Batu, zachodnia Sumatra
  • T. t. nitida – południowy Sarawak, zachodnie Borneo
  • T. t. paitana – Sabah oraz północny Kalimantan, północne Borneo
  • T. t. sirhassenensisSerasan na wyspie Natuna Besar, także zachodnie Borneo
  • T. t. speciosa – wschodnie i południowe Borneo
  • T. t. utaraBrunei i północny Sarawak, zachodnie Borneo

Morfologia edytuj

Jedna z większych tupai, osiąga 22 cm ciała (bez ogona), waży od 198 do 220 gram[23][52].

Ekologia edytuj

Tryb życia edytuj

Zwierzę aktywne za dnia[23]. Jedna z bardziej naziemnych tupai[51]. Samice bardziej aktywne od samców, w większości przypadków częściej wędrowały niż samce[53][51].

Drapieżnictwo edytuj

Na te ssaki poluje wiele zwierząt, głównie inne ssaki drapieżne z rodziny wiwerowatych (Viveridae) m.in. kunołaz pręgowany (Hemigalus derbyanus), linzang pręgowany (Prionodon linsang), binturong orientalny (Arctictis binturong) lub także kotowate (Felidae) jak lamparcik marmurkowy (Pardofelis marmorata), pantery mgliste (Neofelis nebulosa) czy kotki bengalskie (Prionailurus bengalensis)[51]. Wśród innych ssaków polujących na te tupaje to: fetornik sundajski z rodziny skunksowatych (Mephitidae), łasica malajska z rodziny łasicowatych (Mustelidae), makak krabożerny (Macaca fascicularis, Makakowate), lapunder (Macaca nemestrina) i gołyszek właściwy (Echinosorex gymnurus)[51]. Tupajom zagrażają także inne zwierzęta jak waran leśny (Varanus salvator), szponiaste oraz mrówki (Formicidae)[51].

Odżywianie się edytuj

 
dżdżownice to ulubiony pokarm T. tana

Gatunek ten jest wszystkożercą[23]. Odżywia się różnymi bezkręgowcami, takimi jak chrząszcze (Coleoptera), mrówki (Formicidae), pająki (Araneae), karaczany (Blattodea) czy świerszcze (Grylloidea), jednak zaobserwowano, że bardziej wolą dżdżownice oraz inne większe bezkręgowce, jak pareczniki (Chilopoda), dwuparce (Diplopoda) oraz pędraki[51]. Powoli się skradają po ziemi i szukają tych bezkręgowców, używają swoich łap i pyska do wyszukiwania oraz wykopywania swych ofiar[23]. Schwytane dżdżownice trzyma (podobnie jak też inne tupaje) w łapach[54][55]. Podobną taktykę też stosuje tupaja mała (P. minor). Chętnie także odżywia się owocami, jak jagodami[51]. Kiedy one występują, są częściej przyjmowane, niż wtedy, gdy jest jej mniej[51]. Mimo to owoce stanowią 30% diety[51]. Wydaje się, że najchętniej przyjmowanym pokarmem roślinnym są owoce figowca (Ficus)[51]. Co ciekawe, tupaja ta wypija wyłącznie sok z owoców[51]. Niekiedy wypluwają nasiona po spożyciu owocu[51]. Odżywianie się owocami zaobserwowano także u innych tupai[56]. Defekacja i trawienie u tupai okazałej trwa nawet do 57 min (przy masie do 220 g)[56].

Rozmnażanie edytuj

Te małe zwierzęta są monogamiczne[23]. Takie zachowania zaobserwowano także u lotokotowatych, naczelnych i u myszaka kalifornijskiego (Peromyscus californiens)[57]. Samice czasami jednak odbywają inne dodatkowe kopulacje z innymi samcami[23]. Para razem zacięcie broni swego terytorium. Samce nie opiekują się młodymi, opuszczają samicę po godach[23]. Samica wydaje na świat młode głównie w dziuplach[23]. Gniazda są dobrze ukryte, chronione, z liści, położone nawet do 8 metrów nad ziemią[23]. Młode przestają ssać mleko matki po 25 dniach[51].

Status edytuj

Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody (IUCN) uznaje tupaję okazałą za gatunek najmniejszej troski (LC – Least Concern)[58]. Liczebność populacji nie jest znana, a jej trend uznawany jest za spadkowy[58]. Na te małe ssaki poluje wiele zwierząt, zagraża im także wycinka lasów. Tupaja okazała jest prawnie chroniona i umieszczona w II załączniku CITES[58][23].

Przypisy edytuj

  1. Tupaia tana, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. a b c T.S. Raffles. Descriptive Catalogue of a Zoological Collection, made on account of the Honourable East India Company, in the Island of Sumatra and its Vicinity, under the Direction of Sir Thomas Stamford Raffles, Lieutenant-Governor of Fort Marlborough; with additional Notices illustrative of the Natural History of those Countries. „Transactions of the Linnean Society of London”. 13, s. 257, 1822. (ang.). 
  3. a b J.A. Wagner: Supplementband. W: J.Ch.D. von Schreber: Die Säugthiere in Abbildungen nach der Natur, mit Beschreibungen. Cz. 2: Die Raubthiere. Erlangen: Expedition des Schreber’schen säugthier- und des Esper’schen Schmetterlingswerkes, 1841, s. 43. (niem.).
  4. a b G.S. Miller. Mammals collected by Dr. W. L. Abbott on islands in the North China Sea. „Proceedings of the Washington Academy of Sciences”. 2, s. 229, 1900. (ang.). 
  5. a b c G.S. Miller. Mammals collected by Dr. W. L. Abbott on the Natuna Islands. „Proceedings of the Biological Society of Washington”. 3, s. 131, 1901. (ang.). 
  6. G.S. Miller. Seventy new Malayan Mammals. „Smithsonian miscellaneous collections”. 45, s. 59, 1903. (ang.). 
  7. a b c d Lyon 1913 ↓, s. 145.
  8. a b c Lyon 1913 ↓, s. 148.
  9. a b c d Lyon 1913 ↓, s. 150.
  10. H.J.V. Sody. Seventeen new generic, specific, and subspecific names for Dutch Indian mammals. „Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch Indië”. 96 (1), s. 54, 1936. (ang.). 
  11. H.J. Coolidge. A new tree shrew of the genus Tana from Mount Kinabalu, North Borneo. „Proceedings of the New England Zoölogical Club”. 17, s. 45, 1938. (ang.). 
  12. a b F.N. Chasen & C.B. Kloss. On a Collection of Mammals from the Lowlands and Islands of North Borneo. „Bulletin of the Raffles Museum”. 6, s. 35, 1931. (ang.). 
  13. a b c d e f g Lyon 1913 ↓, s. 141.
  14. A.C.L.G. Günther. Remarks on some Indian and more especially Bornean mammals. „Proceedings of the Zoological Society of London”. 1876 (3), s. 427, 1876. (ang.). 
  15. a b c d D.D. Davis. Mammals of the Kelabit Plateau, northern Sarawak. „Fieldiana”. Zoology. 39 (15), s. 124, 1958. (ang.). 
  16. a b c d D.D. Davis. Mammals of the lowland rain-forest of North Borneo. „Bulletin of Raffles Museum”. 31, s. 46, 1962. (ang.). 
  17. a b c F.N. Chasen. Notes on Bornean mammals. „Bulletin of Raffles Museum”. 8, s. 198, 1934. (ang.). 
  18. W. Cichocki i inni, Polskie nazewnictwo ssaków świata, Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN 2015, s. 27–28, ISBN 978-83-88147-15-9 [dostęp 2022-01-31] (pol.).
  19. a b c d e f Family Tupaidae (Treeshrews), [w:] C.J. Burgin i inni, Illustrated Checklist of the Mammals of the World, wyd. Cz. 1: Monotremata to Rodentia, 2020, s. 132, ISBN 978-84-16728-34-3 [dostęp 2022-02-07] (ang.).
  20. N. Upham, C. Burgin, J. Widness, M. Becker, C. Parker, S. Liphardt, I. Rochon & D. Huckaby: Tupaia tana Raffles, 1821. [w:] ASM Mammal Diversity Database (Version 1.11) [on-line]. American Society of Mammalogists. [dostęp 2023-09-01]. (ang.).
  21. a b Lyon 1913 ↓, s. 139.
  22. 1895.3.21.4. [w:] Data Portal [on-line]. Natural Museum History. [dostęp 2023-08-31]. (ang.).
  23. a b c d e f g h i j k l m n Family Tupaiidae (Treeshrews), [w:] M. Hawkins, Handbook of the Mammals of the World, t. Cz. 8: Insectivores, Sloths and Colugos, 2018, s. 266, ISBN 978-84-16728-08-4 [dostęp 2022-02-06].
  24. species Tupaia tana. Mammal Species of the World. [dostęp 2022-02-07]. (ang.).
  25. a b 1947.1494. [w:] Data Portal [on-line]. Natural Museum History. [dostęp 2023-08-31]. (ang.).
  26. a b c d e f g h i j Fisher i Ludwig 2015 ↓, s. 9.
  27. USNM 142247. [w:] Collections [on-line]. National Museum of Natural History. [dostęp 2023-08-31]. (ang.).
  28. Lyon 1913 ↓, s. 144.
  29. USNM 101640. [w:] Collections [on-line]. National Museum of Natural History. [dostęp 2023-09-01]. (ang.).
  30. Lyon 1913 ↓, s. 147.
  31. USNM 121754. [w:] Collections [on-line]. National Museum of Natural History. [dostęp 2023-09-01]. (ang.).
  32. a b Lyon 1913 ↓, s. 149.
  33. 1876.5.2.19. [w:] Data Portal [on-line]. Natural Museum History. [dostęp 2023-09-01]. (ang.).
  34. FMNH Mammals 88366. VertNet. [dostęp 2023-09-01]. (ang.).
  35. FMNH Mammals 68794. VertNet. [dostęp 2023-09-01]. (ang.).
  36. USNM 101597. [w:] Collections [on-line]. National Museum of Natural History. [dostęp 2023-09-01]. (ang.).
  37. USNM 121835. [w:] Collections [on-line]. National Museum of Natural History. [dostęp 2023-09-01]. (ang.).
  38. 1893.4.1.1. [w:] Data Portal [on-line]. Natural Museum History. [dostęp 2023-09-01]. (ang.).
  39. a b Fisher i Ludwig 2015 ↓, s. 11.
  40. USNM 104712. [w:] Collections [on-line]. National Museum of Natural History. [dostęp 2023-09-01]. (ang.).
  41. a b 1899.12.9.5. [w:] Data Portal [on-line]. Natural Museum History. [dostęp 2023-09-01]. (ang.).
  42. a b c d e Maya M Juman i inni, Ecogeographic variation and taxonomic boundaries in Large Treeshrews (Scandentia, Tupaiidae: Tupaia tana Raffles, 1821) from Southeast Asia, „Journal of Mammalogy”, 4, 102, 2021, s. 1054–1066 [dostęp 2022-02-08] (ang.).
  43. a b c Qiang Li, Xijun Ni, An early Oligocene fossil demonstrates treeshrews are slowly evolving “living fossils”, „Scientific Reports”, 6, 2016, s. 18627, DOI10.1038/srep18627. (ang.).
  44. Palmer, Index Generum Mammalium: a List of the Genera and Families of Mammals, „North American Fauna”, 1904, s. 697 [dostęp 2022-02-06] (ang.).
  45. The Key to Scientific Names, banguey [dostęp 2023-08-31].
  46. The Key to Scientific Names, paruhbesar [dostęp 2023-08-31].
  47. The Key to Scientific Names, cervicalis [dostęp 2023-09-01].
  48. The Key to Scientific Names, chrysura [dostęp 2023-09-01].
  49. The Key to Scientific Names, nitida [dostęp 2023-09-01].
  50. The Key to Scientific Names, speciosus [dostęp 2023-09-01].
  51. a b c d e f g h i j k l m n o p Emmeline Miller: Tupaia tana large tree shrew: INFORMATION. ADW: Animal Diversity Web. [dostęp 2022-02-06]. (ang.).
  52. Class Mammalia. W: Lynx Nature Books (A. Monadjem (przedmowa) & C.J. Burgin (wstęp)): All the Mammals of the World. Barcelona: Lynx Edicions, 2023, s. 84. ISBN 978-84-16728-66-4. (ang.).
  53. Jason Munshi-South, Female-Biased Dispersal and Gene Flow in a Behaviorally Monogamous Mammal, the Large Treeshrew (Tupaia tana), „PLoS ONE”, 2008 [dostęp 2022-02-07] (ang.).
  54. Eric J. Sargis. The grasping behaviour, locomotion and substrate use of the tree shrews Tupaia minor and T. tana (Mammalia, Scandentia). „Journal of Zoology”, 2001. Cambridge University Press. [dostęp 2022-02-07]. (ang.). 
  55. Wiewióreczniki, [w:] Dmitrij Strelnikoff, Wielka Encyklopedia Zwierząt ssaki, t. 2: Latawce, Ryjkonosy, Wiewióreczniki, Naczelne, Oxford, s. 10, ISBN 83-7425-342-8 [dostęp 2022-02-07] (pol.).
  56. a b Frugivory in Treeshrews (Tupaia). „The American Naturalist”. 138, 1991. [dostęp 2022-02-07]. (ang.). 
  57. Jason Munshi South, Louise H. Emmons, Henry Bernard, Behavioral Monogamy and Fruit Availability in the Large Treeshrew (Tupaia tana) in Sabah, Malaysia, „Journal of Mammalogy”, 6, 88, 2007, s. 1427–1438 [dostęp 2022-02-07] (ang.).
  58. a b c F. Cassola, Tupaia tana, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [dostęp 2022-02-06] (ang.).

Bibliografia edytuj