Jaskrowate
Jaskrowate (Ranunculaceae Juss.) – rodzina roślin należąca do rzędu jaskrowców (Ranunculales). Liczy ok. 60 rodzajów i ok. 2,5 tysiąca gatunków[3] (w Polsce ok. 75 gatunków). Występują one głównie w klimacie umiarkowanym i chłodnym na półkuli północnej, często w górach, stosunkowo rzadko w strefie równikowej.
Jaskier rozłogowy | |
Systematyka[1][2] | |
Domena | |
---|---|
Królestwo | |
Podkrólestwo | |
Nadgromada | |
Gromada | |
Podgromada | |
Nadklasa | |
Klasa | |
Nadrząd | |
Rząd | |
Rodzina |
jaskrowate |
Nazwa systematyczna | |
Ranunculaceae Juss. Gen. Pl.: 231. 4 Aug 1789, nom. cons. |
Liczne gatunki jaskrowatych zawierają silnie trujące substancje – glikozydy i alkaloidy[4]. Ich kwiaty zapylane są głównie przez owady, należą tu także rośliny wiatropylne i zapylane przez kolibry[5].
Wiele gatunków wykorzystywanych jest jako rośliny lecznicze[4], do przykładów o szerokim spektrum zastosowań należy gorzknik Hydrastis. Mimo toksycznych właściwości często uprawiane są jako ozdobne, zwłaszcza rośliny z rodzajów: tojad Aconitum, czerniec Actaea, miłek Adonis, zawilec Anemone, orlik Aquilegia, powojnik Clematis, ostróżka Delphinium, czarnuszka Nigella, rutewka Thalictrum i pełnik Trollius. Kulinarne zastosowanie ma czarnuszka siewna Nigella sativa, której nasiona stosowane są jako przyprawa (w większej ilości są trujące)[5].
Rozmieszczenie geograficzne
edytujJaskrowate występują głównie w klimacie umiarkowanym i chłodnym na półkuli północnej[3], często w obszarach górskich (Ranunculus lobatus jest najwyżej zarejestrowaną rośliną naczyniową – znaleziony został na wysokości 7756 m n.p.m. w Himalajach[5]), ale zasięg ogólny obejmuje wszystkie obszary lądowe z wyjątkiem pustynnych obszarów północnej Afryki i Australii oraz Antarktydy[2]. Największe zróżnicowanie gatunkowe rodziny występuje we wschodniej Azji[3], gdzie obecne są 44 rodzaje[6], przy stosunkowo ubogiej reprezentacji rodziny w tropikach. Rodzaje powojnik Clematis i jaskier Ranunculus należą do najszerzej rozprzestrzenionych na świecie[5]. Rozprzestrzenione na półkuli północnej i południowej są poza tym rodzaje: zawilec Anemone, knieć Caltha, mysiurek Myosurus. Tylko na półkuli południowej występują rodzaje: Knowltonia i Peltocalathos w południowej Afryce, Aphanostemma, Barneoudia, Callianthemoides i Hamadryas w Ameryce Południowej. Tylko w strefie międzyzwrotnikowej obecne są rodzaje: Naravelia w tropikalnej Azji, Krapfia, Laccopetalum i Oreithales w Ameryce Południowej, przy czym większość z nich rośnie tam w górach (do wyjątków występujących w klimacie równikowym należy Naravelia i nieliczne gatunki rodzajów Clematis i Ranunculus)[6]. W Europie obecne są 24 rodzaje (żaden nie jest endemiczny dla kontynentu)[6].
We florze Polski obecnych jest ok. 75 gatunków z tej rodziny. Należą one do następujących rodzajów[7]:
- ciemiernik (Helleborus)
- czarnuszka (Nigella)
- czerniec (Actaea, w tym pluskwica Cimicifuga)
- jaskier (Ranunculus, w tym włosienicznik Batrachium)
- jaskierek (Ceratocephala)
- knieć (Caltha)
- miłek (Adonis)
- mysiurek (Myosorus)
- orlik (Aquilegia)
- ostróżeczka (Consolida)
- ostróżka (Delphinium)
- pełnik (Trollius)
- powojnik (Clematis)
- przylaszczka (Hepatica)
- rannik (Eranthis)
- rutewka (Thalictrum)
- rutewnik (Callianthemum)
- sasanka (Pulsatilla)
- tojad (Aconitum)
- zawilec (Anemone)
- zdrojówka (Isopyrum)
- ziarnopłon (Ficaria)
Morfologia
edytuj- Pokrój
- Głównie rośliny zielne (zarówno jednoroczne, jak i byliny), nieliczne drewniejące u nasady (półkrzewy) oraz zielne i drewniejące pnącza[3]. Łodygi bez cierni[8].
- Liście
- Zwykle zarówno odziomkowe jak i łodygowe. Ułożone skrętolegle, rzadziej naprzeciwległe lub okółkowe. Przylistków brak lub obecne, ogonek liściowy zwykle obecny. Blaszki pojedyncze, niepodzielone do silnie podzielonych (często trzykrotnie[5]). U nasady często sercowate. Całobrzegie, rzadziej ząbkowane lub wcinane. Użyłkowanie dłoniaste, rzadziej pierzaste[8].
- Kwiaty
- Wyrastają pojedynczo na szczycie łodygi lub zebrane są w kwiatostany wierzchotkowe i groniaste[3], kłosy, baldachy i wiechy[8]. Kwiaty siedzące lub szypułkowe[8]. Zwykle obupłciowe, rzadziej jednopłciowe[8]. Promieniste lub rzadziej grzbieciste[3]. Działek kielicha jest zwykle od 3 do 6. Są okazałe, czasem barwne i podobne do płatków korony, czasem z ostrogą[8]. Płatków korony brak lub do 26 (zazwyczaj jednak od 2 do 8), zwykle z miodnikami, u ostróżeczki (Consolida) zrośnięte. W kwiatach znajduje się najczęściej wiele pręcików (zwykle wielokrotność 5). Prątniczki w zasadzie nie występują (poza orlikiem Aquilegia i powojnikiem Clematis)[3]. Zalążnie górne[9], przy czym słupkowie jest apokarpiczne – poszczególne słupki powstają z pojedynczych owocolistków. W zalążniach znajduje się od jednego do wielu zalążków[3][9]. Część pręcików często przekształca się w miodniki o zróżnicowanej budowie, wydzielające nektar[4].
Systematyka
edytujOstatni wspólny przodek współczesnych jaskrowatych występował na Ziemi ok. 50 milionów lat temu, ale kopalne ślady roślin z tej rodziny znajdowane są z dawniejszych czasów. Skamieniałość Paleoactaea przypominająca czerńca znaleziona została w skałach paleoceńskich sprzed 58 milionów lat, a Eocaltha podobny do knieci odkryty został w Meksyku w skałach kredowych sprzed 77 milionów lat. Najciekawsze znalezisko odkryto w Chinach, gdzie w skałach z wczesnej kredy aż sprzed 125-122 milionów lat odkryto Leefructus, także klasyfikowany jako reprezentujący tę rodzinę[5].
- Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)
Rodzina jaskrowatych należy do rzędu jaskrowców (Ranunculales), kladu dwuliściennych właściwych (eudicots). Jaskrowate są grupą siostrzaną dla rodziny berberysowatych[2].
jaskrowce |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Podział rodziny
W obrębie rodziny wyróżnia się pięć podrodzin, przy czym część z nich uznawana była w różnych systemach za odrębne rodziny (np. w systemie Reveala i Takhtajana z końca XX wieku). Relacje filogenetyczne według APweb[2]:
jaskrowate |
| ||||||||||||||||||||||||
Badania molekularne przyniosły znaczne zmiany w klasyfikacji jaskrowatych na poziomie rodzajów, przy czym zamieszanie w systematyce nie dało wciąż stabilnej klasyfikacji. Przykładem może być rodzaj Anemone, który rozszerzono włączając tu m.in. rodzaje Hepatica, Pulsatilla, Knowltonia i in., po czym zakwestionowano poprawność badania ze względu na niewłaściwą grupę zewnętrzną i rodzaje te wyodrębniono ponownie, zmieniając ich zakres (np. Knowltonia) lub dodatkowo dzieląc (np. Anemone). Liczne rodzaje (m.in. Myosurus, Ficaria, Coptidium, Ceratocephala) tworzą klad wspólnie z Ranunculus i bywają scalane z tym rodzajem. Cimicifuga i Souliea są zagnieżdżone w Actaea, a Consolida w Delphinium[5].
Podział systematyczny według GRIN[10]
- Podrodzina Glaucidioideae Loconte
- Glaucidium Siebold & Zucc. – glaucidium
- Podrodzina Hydrastidoideae Martynov
- Hydrastis J. Ellis – gorzknik
- Podrodzina Coptoideae Tamura
- Podrodzina Isopyroideae (≡ Thalictroideae Rafinesque) – takson, do którego zaliczanych jest ok. 450 gatunków, z czego aż 330 należy do rodzaju rutewka Thalictrum, a 80 do rodzaju orlik Aquilegia. Rośliny te występują w strefie umiarkowanej półkuli północnej, poza tym w Ameryce Południowej, Afryce i na Nowej Gwinei[2]. W obrębie podrodziny wyróżniono na podstawie badań molekularnych trzy główne linie rozwojowe. Do jednej należą rodzaje rutewka (Thalictrum), Leptopyrum i Paraquilegia, do drugiej Urophysa, Semiaquilegia i Aquilegia, do trzeciej Dichocarpum, Enemion i zdrojówka Isopyrum. Przy czym okazało się także, że rodzaj zdrojówka ma w dotychczasowym ujęciu charakter polifiletyczny – Isopyrum anemonoides jest spokrewniona z rodzajami z pierwszej grupy (jest taksonem siostrzanym dla rodzaju Paraquilegia), podczas gdy pozostałe wchodzą w skład trzeciej grupy[11].
- Aquilegia L. – orlik
- Dichocarpum W. T. Wang & P. K. Hsiao
- Enemion Raf.
- Isopyrum L. – zdrojówka
- Leptopyrum Rchb.
- Paraquilegia J. R. Drumm. & Hutch.
- Semiaquilegia Makino
- Thalictrum L. – rutewka
- Urophysa Ulbr.
- Podrodzina Ranunculoideae Arnott – obejmuje ponad dwa tysiące gatunków występujących na całym świecie z wyjątkiem tropików.
- plemię Actaeeae
- Actaea L. – czerniec (łączony z wyodrębnianym dawniej rodzajem pluskwica Cimicifuga)
- Anemonopsis Siebold & Zucc.
- Beesia Balf. f. & W. W. Sm.
- Eranthis Salisb. – rannik
- plemię Adonideae
- Adonis L. – miłek
- Callianthemum C. A. Mey. – rutewnik
- Megaleranthis Ohwi
- Trollius L. – pełnik
- plemię Anemoneae
- Anemone L. – zawilec (łączony w niektórych ujęciach z rodzajami sasanka Pulsatilla Mill., przylaszczka Hepatica Mill., Knowltonia Salisb.)
- Barneoudia Gay
- Clematis L. – powojnik
- Metanemone W. T. Wang
- Naravelia Adans.
- Oreithales Schltdl.
- plemię Asteropyreae
- Asteropyrum J. R. Drumm. & Hutch.
- plemię Caltheae
- Calathodes Hook. f. & Thomson
- Caltha L. – knieć
- plemię Delphinieae
- Aconitum L. – tojad
- Consolida Gray – ostróżeczka
- Delphinium L. – ostróżka
- plemię Helleboreae
- Helleborus L. – ciemiernik
- plemię Nigelleae
- Garidella L. – czarnusznik
- Nigella L. – czarnuszka (w tym Komaroffia Kuntze)
- plemię Ranunculeae
- Arcteranthis Greene
- Beckwithia Jeps.
- Callianthemoides Tamura
- Ceratocephala Moench – jaskierek
- Coptidium (Prantl) Beurl. ex Rydb.
- Cyrtorhyncha Nutt.
- Ficaria Schaeff. – ziarnopłon
- Halerpestes Greene
- Hamadryas Comm. ex Juss.
- Krapfia DC.
- Myosurus L. – mysiurek
- Oxygraphis Bunge
- Paroxygraphis W. W. Sm.
- Peltocalathos Tamura
- Ranunculus L. – jaskier (łączony z wyodrębnianym dawniej rodzajem włosienicznik Batrachium (DC.) Gray)
- Trautvetteria Fisch. & C. A. Mey.
- plemię Actaeeae
- Pozycja rodziny według systemu Takhtajana (2009)
Rodzina zaliczana była do rzędu jaskrowców Ranunculales, nadrzędu Ranunculanae, podklasy Ranunculidae w klasie Magnoliopsida. Do rzędu poza jaskrowatymi należała także wyodrębniana, monotypowa rodzina Hydrastidaceae Martynov 1820 z rodzajem Hydrastis[9].
Zapis kopalny
edytujWbrew wcześniejszym danym nie ma żadnych potwierdzonych jaskrowatych z kredy[12]. Wczesnokredowy gatunek Leefructus mirus z Chin (ok. 126–122 mln lat temu; formacja Yixian) określono jako zbliżony do jaskrowatych[13]. Najstarszym pewnym przedstawicielem rodziny jest Paleoactaea nagelii Pigg & DeVore z górnego paleocenu Dakoty Północnej[14].
Przypisy
edytuj- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-26] (ang.).
- ↑ a b c d e Peter F. Stevens , Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2017-02-07] (ang.).
- ↑ a b c d e f g h Wencai Wang, Dezhi Fu, Liang-Qian Li, Bruce Bartholomew, Anthony R. Brach, Bryan E. Dutton, Michael G. Gilbert, Yuichi Kadota, Orbélia R. Robinson, Michio Tamura, Michael J. Warnock, Guanghua Zhu & Svetlana N. Ziman: Ranunculaceae Jussieu. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2016-01-21].
- ↑ a b c Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 367. ISBN 978-83-01-13945-2.
- ↑ a b c d e f g h Maarten J.M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World. Richmond UK, Chicago USA: Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, The University of Chicago Press, 2017, s. 220-222. ISBN 978-1-842466346.
- ↑ a b c Klaus Kubitzki , J.G. Rohwer , V. Bittrich (red.), Flowering plants, dicotyledons: magnoliid, hamamelid, and caryophyllid families, Berlin 1993, s. 563-571, ISBN 978-3-662-02899-5, OCLC 861705944 .
- ↑ Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Vascular Plants of Poland - A Checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 1995. ISBN 83-85444-38-6.
- ↑ a b c d e f g Alan T. Whittemore & Bruce D. Parfitt: Ranunculaceae Jussieu. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2016-01-21].
- ↑ a b c Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer, 2009, s. 85-87. ISBN 978-1-4020-9608-2.
- ↑ Family: Ranunculaceae. [w:] Germplasm Resources Information Network (GRIN) [on-line]. United States Department of Agriculture. [dostęp 2021-04-05]. (ang.).
- ↑ Wei Wang, Chen Zhi-Duan: Generic level phylogeny of Thalictroideae (Ranunculaceae): implications for the taxonomic status of Paropyrum and petal evolution. Taxon 56, 3: 811-821, 2007. [dostęp 2009-03-07]. (ang.).
- ↑ Else Marie Friis , Peter R. Crane , Kaj Raunsgaard Pedersen , Early flowers and angiosperm evolution, Cambridge University Press, 2011, ISBN 978-0-521-59283-3 .
- ↑ Ge Sun i inni, A eudicot from the Early Cretaceous of China, „Nature”, 471, 30 marca 2011, s. 625–628 .
- ↑ Kathleen B. Pigg , Melanie L. DeVore , Paleoactaea gen. nov. (Ranunculaceae) Fruits from the Paleogene of North Dakota and the London Clay, „American Journal of Botany”, 92 (10), październik 2005, s. 1650-1659 .
- EoL: 4377
- Flora of China: 10757
- Flora of North America: 10757
- GBIF: 2410
- identyfikator iNaturalist: 48231
- IPNI: 30000277-2
- ITIS: 18410
- NCBI: 3440
- Plants of the World: urn:lsid:ipni.org:names:30000277-2
- Tela Botanica: 100918
- identyfikator Tropicos: 42000029
- identyfikator taksonu Fossilworks: 55402
- CoL: FJR